NA analyzátor kůže zahrnuje soubor anatomických útvarů kožních receptorů, jejichž koordinovaná činnost určuje takové typy kožní citlivosti, jako je pocit tlaku, natažení, dotyku, vibrací, tepla, chladu a bolesti. Podle moderních koncepcí může většina receptorů, specializovaných na jakýkoli typ podnětu, vnímat sousední (viz níže). Obecně je systém kožní citlivosti velmi mobilní: v závislosti na různých faktorech vnějšího i vnitřního prostředí se může měnit počet fungujících receptorů a míra jejich citlivosti.

Všechny receptorové formace kůže, v závislosti na jejich struktuře, jsou rozděleny do dvou skupin: volné a nesvobodné. Nonfree se zase dělí na zapouzdřené a nezapouzdřené. Volná nervová zakončení představují koncové větvení dendritů senzorických neuronů. Ztrácejí myelin, pronikají mezi epiteliální buňky a nacházejí se v epidermis a dermis. V některých případech koncové větve axiálního válce obalují změněné epiteliální buňky a vytvářejí taktilní menisky.

Nevolná nervová zakončení se skládají z větvících se vláken, která ztratila myelin, a neurogliových buněk. Mezi nevolné opouzdřené receptorové formace kůže patří lamelární tělíska, případně Vater-Paciniho tělíska, hmatová tělíska nebo Meissnerova tělíska, Krauseovy baňky aj. (obr. 12.15).

Rýže. 12.15.

A - lamelové tělo Vater-Pacini: 1 - vnější baňka; 2 - koncový úsek nervového vlákna; B - hmatové Meissnerovo tělo; B - volná nervová zakončení; G - Merkelovo hmatové tělíčko; D - Krauseova baňka

Vater-Paciniho tělíska se skládají z pouzdra pojivové tkáně umístěné vně a vnitřního bulbu. Ten obsahuje modifikované Schwannovy buňky. Dostává se do vnitřní baňky a ztrácí myelinovou pochvu, citlivé nervové vlákno.

Meissnerova tělíska jsou tenké pouzdro pojivové tkáně, uvnitř kterého jsou kolmo k dlouhé ose těla umístěny gliové buňky, které se navzájem překrývají. Větve nervových vláken přicházejí do kontaktu s povrchem gliových buněk, které při vstupu do těla ztrácejí myelin.

Krauseovy baňky mají kulovitý tvar, z vnější strany jsou pokryty pouzdrem z pojivové tkáně. Nervová vlákna vstupující do nitra bulbu jsou silně propletena.

Počet různých typů receptorů na jednotku povrchu kůže není stejný. V průměru na 1 cm2 připadá 50 bolestivých, 25 hmatových, 12 studených bodů a 2 tepelné body.

Kůže různých částí těla má různý počet receptorů a podle toho má různou citlivost. Zvláště velké množství receptorů se nachází na povrchu rtů, na kožním povrchu konečků prstů.

Funkční vlastnosti kožních receptorů

Kůže obsahuje celou řadu špatně diferencovaných receptorů, které se dělí: 1) na hmatové, jejichž podráždění vyvolává pocity dotyku a tlaku; 2) termoreceptory - teplo a chlad; 3) bolestivé.

Absolutní specifičnost, tzn. schopnost reagovat pouze na jeden typ podráždění je charakteristická pouze pro některé receptorové formace kůže. Mnoho z nich reaguje na podněty různé modality. Vznik různých vjemů závisí nejen na tom, která receptorová formace kůže byla podrážděna, ale také na povaze impulsů přicházejících z tohoto receptoru do centrálního nervového systému.

Vnímání mechanických podnětů (dotek, tlak, vibrace, protahování) se nazývá hmatový příjem. Hmatové receptory se nacházejí na povrchu kůže a sliznic úst a nosu. Vzrušují se při dotyku nebo přitlačení.

Mezi hmatové receptory patří Meissnerova tělíska a Merkelovy disky, které se hojně vyskytují na konečcích prstů a rtech. Mezi tlakové receptory patří Paciniho tělíska, která jsou soustředěna v hlubokých vrstvách kůže, ve šlachách, vazech, pobřišnici, mezenteriu střeva. Nervové vzruchy pocházející z hmatových receptorů putují senzorickými vlákny do zadního centrálního gyru mozkové kůry.

Na různých místech kůže se hmatová citlivost projevuje v různé míře. Nejvyšší je na povrchu rtů, nosu a méně výrazný na zádech, ploskách nohou a břiše. Ukázalo se, že současný dotyk dvou bodů kůže není vždy doprovázen vznikem vjemu dvou vlivů. Pokud tyto body leží velmi blízko u sebe, pak dochází k pocitu jednoho dotyku. Nejmenší vzdálenost mezi body kůže, při podráždění dochází k pocitu dvou doteků, se nazývá práh prostoru. Prahové hodnoty prostoru nejsou na různých místech kůže stejné: jsou minimální na kostrči, rtech a jazyku a maximální na kyčli, rameni a zádech.

Okolní teplota je vzrušující termoreceptory, soustředěný v kůži, na rohovce, ve sliznicích. Změna teploty vnitřního prostředí těla vede k excitaci teplotních receptorů umístěných v hypotalamu.

Teplotní receptory jsou velmi důležité pro udržení stálé tělesné teploty, bez které by vitální činnost našeho těla nebyla možná.

Existují dva typy teplotních receptorů: studené a teplé. Tepelné receptory reprezentují Ruffiniho tělíska, chladové receptory - Krauseho čípky. Holá zakončení aferentních nervových vláken mohou také fungovat jako receptory chladu a tepla.

Termoreceptory v kůži jsou umístěny v různých hloubkách: receptory chladu jsou blíže povrchu, receptory tepla jsou hlouběji. V důsledku toho je reakční doba na chladové podněty kratší než na teplo. Termoreceptory jsou seskupeny na určitých místech na povrchu lidského těla, přičemž chladných míst je mnohem více než tepelných. Intenzita pocitu tepla a chladu závisí na místě aplikovaného podráždění, velikosti podrážděného povrchu a okolní teplotě.

Bolestivé pocity vznikají působením jakýchkoli podnětů nadměrné síly. Pocit bolesti má velký význam pro zachování života jako signál nebezpečí, způsobuje obranné reflexy kosterních svalů a vnitřní orgány... Poškození nebo dlouhodobé podráždění receptorů bolesti však narušuje obranné reflexy a činí je maladaptivními.

Bolest je lokalizována méně než jiné typy kožní citlivosti, protože vzrušení vznikající podrážděním receptorů bolesti se široce šíří po celém nervovém systému. Bolestivé pocity také vznikají, když je dosaženo kritické úrovně podráždění hmatových receptorů a termoreceptorů. Současná stimulace receptorů pro zrak, sluch, čich a chuť snižuje pocit bolesti.

Předpokládá se, že vznik bolesti je spojen s podrážděním zakončení speciálních nervových vláken. Získaná data naznačují, že při vzniku bolesti je důležitá tvorba histaminu v nervových zakončeních. Se vznikem bolesti souvisí i další látky tvořící se ve tkáních v místě poranění – bradykinin, faktor XII srážení krve (Hagemanův faktor) aj.

(dotek)

Poté, co jsem popsal strukturu a strukturu nervového systému, je čas se zamyslet nad tím, jak tento systém funguje. Je velmi snadné vidět, že aby nervový systém mohl řídit akce organismu ve prospěch toho druhého, musí neustále vyhodnocovat detaily prostředí. Je zbytečné rychle sklopit hlavu, pokud jí nehrozí srážka s nějakým předmětem. Na druhou stranu je velmi nebezpečné to nedělat, pokud taková hrozba existuje.

Aby člověk měl představu o stavu prostředí, musí ho cítit nebo vnímat. Tělo vnímá prostředí prostřednictvím interakce specializovaných nervových zakončení s určitými faktory prostředí. Interakce je interpretována centrálním nervovým systémem způsoby, které se od sebe liší v závislosti na povaze přijímajících nervových zakončení. Každá forma interakce a interpretace je odlišena formou zvláštního typu smyslového (smyslového) vnímání.

V běžné řeči obvykle rozlišujeme pět smyslů – zrak, sluch, chuť, čich a hmatovou citlivost, případně hmat. Máme samostatné orgány, z nichž každý je zodpovědný za jeden z typů vnímání. Obrazy vnímáme pomocí očí, sluchové podněty pomocí uší, vůně se dostávají do našeho vědomí nosem, chuť ochutnáváme jazykem. Tyto vjemy můžeme seskupit do jedné třídy a nazvat je specializovanými vjemy, protože každý z nich vyžaduje účast zvláštního (tedy zvláštního) orgánu.

K vnímání hmatových vjemů není potřeba žádný speciální orgán. Nervová zakončení, která přijímají dotyk, jsou rozeseta po celém povrchu těla. Dotek je příkladem obecného pocitu.

Jsme spíše chudí na rozlišování vjemů, jejichž vnímání nevyžaduje účast speciálních orgánů, a proto mluvíme o hmatu jako o jediném vjemu, který vnímáme kůží. Například často říkáme, že předmět je „horký na dotek“, i když ve skutečnosti jsou dotek a vliv teploty vnímány různými nervovými zakončeními. Schopnost vnímat dotyk, tlak, teplo, chlad a bolest je souhrnně označována jako kožní citlivost, protože nervová zakončení, kterými tato podráždění vnímáme, se nacházejí v kůži. Tato nervová zakončení se také nazývají exteroceptory (z latinského slova „extra“, což znamená „vně“). Exterocepce existuje také uvnitř těla, protože zakončení umístěná ve stěně gastrointestinálního traktu jsou ve skutečnosti exteroceptory, protože tento trakt komunikuje s prostředím ústy a řitním otvorem. Pocity vznikající v důsledku podráždění těchto zakončení bychom mohli považovat za jakousi vnější citlivost, rozlišuje se však ve zvláštní formě zvané interocepce (z latinského slova „intra“ – „uvnitř“) neboli viscerální citlivost.

Nakonec jsou tu nervová zakončení, která přenášejí signály z orgánů samotného těla - ze svalů, šlach, kloubních vazů a podobně. Tato citlivost se nazývá proprioceptivní ("proprius" v latině znamená "vlastní"). Nejméně si uvědomujeme proprioceptivní citlivost, která považuje výsledky její práce za samozřejmost. Proprioceptivní citlivost je realizována specifickými nervovými zakončeními umístěnými v různých orgánech. Pro názornost můžeme zmínit nervová zakončení umístěná ve svalech, v tzv. specializovaných svalových vláknech. Když se tato vlákna natahují nebo smršťují, vznikají impulsy v nervových zakončeních, které jsou přenášeny podél nervů do míchy a poté podél vzestupných drah do mozkového kmene. Čím větší je stupeň natažení nebo kontrakce vlákna, tím více pulzů se generuje za jednotku času. Jiná nervová zakončení reagují na tlak v chodidlech ve stoje nebo v hýžďových svalech při sezení. Existují další typy nervových zakončení, které reagují na stupeň napětí ve vazech, na úhel vzájemné polohy kostí spojených v kloubech a tak dále.

Spodní části mozku zpracovávají příchozí signály ze všech částí těla a využívají tyto informace ke koordinaci a organizaci svalových pohybů určených k udržení rovnováhy, změně nepříjemné polohy těla a přizpůsobení se vnějším podmínkám. Přestože běžná práce těla na koordinaci pohybů ve stoje, sezení, chůzi nebo běhu našemu vědomí uniká, určité vjemy se někdy dostanou až do mozkové kůry a díky nim si uvědomujeme vzájemnou polohu částí našeho těla v daném okamžiku. . Bez pohledu přesně víme, kde a jak se náš loket nachází resp palec nohy a se zavřenýma očima se můžeme dotknout jakékoli části těla, která nám byla pojmenována. Pokud nám někdo ohne paži v lokti, víme přesně, v jaké poloze se naše končetina nachází, a proto se na ni nemusíme dívat. Abychom toho dosáhli, musíme neustále interpretovat nespočet kombinací nervových impulsů vstupujících do mozku z natažených nebo ohnutých svalů, vazů a šlach.

Různé proprioceptivní vjemy jsou někdy souhrnně označovány jako poziční smysl nebo poziční smysl. Tento pocit se často nazývá kinestetický (z řeckého slova pro „pocit pohybu“). Není známo, do jaké míry tento pocit závisí na interakci sil vyvinutých svaly se silou gravitace. Tato otázka je pro biology zvláště aktuální v poslední době v souvislosti s rozvojem kosmonautiky. Během dlouhých vesmírných letů jsou astronauti dlouhou dobu ve stavu beztíže, kdy proprioceptivní citlivost postrádá signály o obvyklých účincích gravitace.

Pokud jde o exteroceptivní citlivost, která vnímá takové modality, jako je dotyk, tlak, teplo, chlad a bolest, je zprostředkována nervovými impulsy, které jsou generovány v nervových zakončeních určitého typu pro každý typ citlivosti. Pro vnímání všech druhů podnětů, kromě bolestivých, mají nervová zakončení určité struktury, které jsou pojmenovány po vědcích, kteří tyto struktury poprvé popsali.

Hmatové receptory (tedy struktury vnímající dotek) tak často končí u Meissnerových tělísek, která v roce 1853 popsal německý anatom Georg Meissner. Receptory, které vnímají chlad, se nazývají Krauseho kužely, podle německého anatoma Wilhelma Krause, který tyto struktury poprvé popsal v roce 1860. Tepelné receptory se nazývají Ruffiniho koncové orgány, poté, co je v roce 1898 popsal italský anatom Angelo Ruffini. Receptory tlaku se nazývají Paciniho tělíska podle italského anatoma Filippa Paciniho, který je popsal v roce 1830. Každý z těchto receptorů lze snadno odlišit od ostatních receptorů podle jejich morfologické struktury. (Avšak receptory bolesti jsou jednoduše holé konce nervových vláken, postrádající jakékoli strukturální rysy.)

Specializovaná nervová zakončení každého typu jsou uzpůsobena k vnímání pouze jednoho typu podnětu. Lehký dotek na kůži v bezprostřední blízkosti hmatového receptoru v ní spustí impuls, ale nevyvolá žádnou reakci v ostatních receptorech. Pokud se dotknete pokožky teplým předmětem, tepelný receptor na to zareaguje a ostatní nebudou reagovat žádnou reakcí. V každém případě jsou samotné nervové impulsy v kterémkoli z těchto nervů identické (ve skutečnosti jsou impulsy identické ve všech nervech), ale jejich interpretace v centrálním nervovém systému závisí na tom, který nerv ten či onen impuls přenesl. Například impuls z tepelného receptoru vyvolá pocit tepla bez ohledu na povahu podnětu. Při stimulaci jiných receptorů vznikají specifické vjemy, které jsou charakteristické pouze pro tento typ receptorů a nezávisí na povaze stimulu.

(To platí i pro specializované smysly. Je známou skutečností, že při zásahu člověka do oka z něj proudí jiskry, to znamená, že mozek interpretuje jakékoli podráždění zrakového nervu jako světlo. Prudký tlak na oko také způsobí pocit světla.totéž se stane, když je jazyk stimulován slabým elektrickým proudem.

Kožní receptory se nenacházejí v každé oblasti kůže a tam, kde je přítomen jeden typ receptoru, nemusí být přítomny jiné typy receptorů. Kůže může být mapována pomocí odlišné typy citlivost. Pokud se pomocí jemného chloupku dotýkáme různých oblastí pokožky, zjistíme, že na některých místech člověk dotek vnímá a na jiných ne. S trochou větší práce můžeme podobně zmapovat pokožku na citlivost na teplo a chlad. Mezery mezi receptory jsou malé, a proto v každodenním životě téměř vždy reagujeme na podněty, které dráždí naši pokožku. Celkově kůže obsahuje 200 000 nervových zakončení, která reagují na teplotu, půl milionu receptorů, které reagují na dotyk a tlak, a asi tři miliony receptorů bolesti.

Jak byste mohli očekávat, hmatové receptory jsou nejhustěji umístěny v jazyku a konečcích prstů, tedy na těch místech, která jsou od přírody určena ke studiu vlastností okolního světa. Jazyk a konečky prstů jsou bez chloupků, ale v jiných oblastech kůže jsou s chlupy spojeny hmatové receptory. Vlasy jsou mrtvá struktura, zcela bez citlivosti, ale všichni dobře víme, že člověk cítí jakýkoli, byť sebemenší dotyk vlasů. Zjevný paradox lze vysvětlit velmi jednoduše, pokud pochopíme, že když se dotkneme vlasů, ohne se a jako páka vyvíjí tlak na oblast kůže, která se nachází vedle ní. Dochází tak ke stimulaci hmatových receptorů umístěných v bezprostřední blízkosti vlasového kořínku.

To je velmi užitečná vlastnost, protože nám umožňuje cítit dotyk bez přímého kontaktu kůže s cizím předmětem. V noci můžeme najít neživý předmět (který nevidíme, neslyšíme ani necítíme), pokud se ho dotkneme svými vlasy. (Existuje také schopnost echolokace, o které budeme brzy diskutovat.)

Některá noční zvířata zdokonalují svou „chlupovou citlivost“. Nejznámějším příkladem je čeleď kočkovitých, která zahrnuje známé kočky domácí. Tato zvířata mají vousy, které zoologové nazývají vibrissae. Tento dlouhé vlasy, dotýkají se předmětů v poměrně velké vzdálenosti od povrchu těla. Srst je poměrně hrubá, takže fyzický dopad se přenáší na pokožku bez utlumení, tedy s minimální ztrátou. Vibrissae se nacházejí v blízkosti úst, kde je koncentrace hmatových receptorů velmi vysoká. Mrtvé struktury, samy o sobě necitlivé, se tak staly extrémně subtilními orgány vnímání hmatových podnětů.

Pokud se dotek stane intenzivnějším, začne stimulovat Paciniho krvinky v nervových zakončeních, která přijímají tlak. Na rozdíl od hmatových receptorů umístěných na povrchu kůže jsou orgány snímající tlak lokalizovány v podkoží. Mezi těmito nervovými zakončeními a prostředím je poměrně silná vrstva tkáně a náraz musí být silnější, aby překonal změkčující účinek tohoto ochranného polštáře.

Na druhou stranu, pokud dotek trvá dostatečně dlouho, nervová zakončení hmatových receptorů jsou stále méně citlivá a nakonec přestanou na dotyk reagovat. To znamená, že dotek si uvědomujete hned na začátku, ale pokud jeho intenzita zůstane nezměněna, pak pocit doteku zmizí. Je to rozumné rozhodnutí, protože jinak bychom neustále cítili dotek oblečení a mnoha dalších předmětů na kůži a tyto vjemy by zatěžovaly náš mozek hromadou nepotřebných a zbytečných informací. V tomto ohledu se teplotní receptory chovají podobně. Například voda ve vaně se nám zdá velmi horká, když si do ní lehneme, ale pak, jak si na ni „zvykneme“, je příjemně teplá. Stejně tak studená jezerní voda chvíli poté, co se do ní ponoříme, příjemně ochladí. Aktivující retikulární formace blokuje tok impulsů, které nesou neužitečné nebo bezvýznamné informace, čímž uvolňuje mozek pro důležitější a naléhavější záležitosti.

Aby byl vjem doteku vnímán dlouhodobě, je nutné, aby se jeho vlastnosti v čase neustále měnily a aby se do něj zapojovaly stále nové receptory. Dotek se tak promění v lechtání nebo hlazení. Talamus je schopen takové vjemy do jisté míry lokalizovat, ale pro přesné určení místa dotyku je nutné do hry zahrnout mozkovou kůru. Toto jemné rozlišení se provádí ve smyslové kůře. Když nám tedy na kůži přistane komár, okamžitě následuje přesná rána, a to i bez pohledu na nešťastný hmyz. Přesnost prostorového rozlišení se liší v závislosti na umístění na kůži. Vnímáme jako samostatné doteky dvou bodů na jazyku, oddělených od sebe ve vzdálenosti 1,1 mm. Aby byly dva doteky vnímány jako oddělené, musí být vzdálenost mezi stimulovanými body na prstech minimálně 2,3 mm. V nose tato vzdálenost dosahuje 6,6 mm. Vyplatí se však porovnat tyto údaje s údaji získanými pro kůži zad. Tam jsou dva dotyky vnímány jako samostatné, pokud vzdálenost mezi nimi přesahuje 67 mm.

Při interpretaci vjemů centrální nervový systém jednoduše nerozlišuje jeden typ vjemu od druhého nebo jedno místo stimulace od jiného. Určuje také intenzitu podráždění. Například snadno určíme, který ze dvou předmětů je těžší, vezmeme-li jeden do každé ruky, i když jsou tyto předměty objemově a tvarově podobné. Těžší předmět silněji tlačí na kůži, silněji excituje tlakové receptory, které se v reakci vybijí s častějšími výbuchy impulsů. Tyto předměty můžeme také vážit střídavým pohybem nahoru a dolů. Těžší předmět vyžaduje více svalového úsilí, aby překonal gravitační sílu pohyby stejné amplitudy, a náš proprioceptivní smysl nám řekne, která ruka vyvine největší úsilí při zvedání svého předmětu. (Totéž platí pro ostatní smysly. Rozlišujeme stupně tepla nebo chladu, intenzitu bolesti, jas světla, hlasitost zvuku a sílu čichu nebo chuti.)

Je zřejmé, že existuje určitá hranice diskriminace. Pokud jeden předmět váží 9 uncí a druhý 18, pak tento rozdíl snadno určíme, i když máme zavřené oči, pouhým zvážením těchto předmětů na dlaních. Pokud jedna položka váží 9 uncí a druhá 10, pak budeme muset položky "zavrtět" v rukou, ale nakonec se správná odpověď stejně najde. Pokud však jedna položka váží 9 uncí a druhá 9,5 unce, pak rozdíl s největší pravděpodobností nebude možný. Osoba bude váhat a její odpověď může být stejně pravděpodobně správná i chybná. Schopnost rozlišovat sílu podnětů nespočívá v jejich absolutní odlišnosti, ale v jejich relativní. Rozdíl 10 % hraje roli v rozlišení mezi 9 a 10 uncovými položkami, spíše než absolutní rozdíl jedné unce. Nemůžeme například rozeznat rozdíl mezi položkami o hmotnosti 90 a 91 uncí, ačkoli rozdíl v hmotnosti je stejný jako jedna unce. Ale můžeme snadno zachytit rozdíl mezi předměty o hmotnosti 90 a 100 uncí. Bude však pro nás poměrně snadné určit rozdíl mezi hmotnostmi předmětů, pokud jeden z nich váží jednu unci a druhý jednu a čtvrt unce, ačkoli rozdíl mezi těmito hodnotami je mnohem menší než jedna unce.

Jiným způsobem lze totéž říci takto: tělo vyhodnocuje rozdíl v intenzitě jakýchkoli smyslových podnětů na logaritmické stupnici. Tento zákon se nazývá Weber-Fechnerův zákon podle jmen dvou německých vědců - Ernsta Heinricha Webera a Gustava Theodora Fechnera, kteří jej objevili. Tímto fungováním jsou smysly schopny zpracovat širší rozsah intenzit podnětů, než by bylo možné u lineárního vnímání. Předpokládejme například, že některé nervové zakončení může vybíjet dvacetkrát častěji při maximální expozici než při minimální. (Při úrovni podráždění nad maximem dochází k poškození nervů a na úrovni pod minimem prostě žádná reakce.) Pokud by nervové zakončení reagovalo na podráždění na lineární stupnici, pak by maximální stimul mohl být pouze dvacetinásobek silnější než minimum. Při použití logaritmické stupnice - i když vezmeme jako základ logaritmu 2 - bude maximální frekvence výbojů z nervových zakončení dosaženo, pokud je maximální stimul dvakrát až dvacátýkrát vyšší než minimum. Toto číslo se rovná přibližně milionu.

Díky tomu, že nervový systém funguje podle Weber-Fechnerova zákona, jsme schopni slyšet hřmění a šustění listů, vidět slunce a sotva znatelné hvězdy.

Existují čtyři typy kožních vjemů: hmatové (pocit dotyku, tlaku), teplo, chlad a bolest.

Pocit dotyku se liší od pociťování tlaku, například jazyk nedokáže detekovat puls.

Počet hmatových receptorů je asi 500 000, chlad - 250 000, teplo - 30 000. Většina hmatových receptorů se nachází na špičkách prstů, palmární ploše ruky, ploskách nohou, jazyku, okraji dolní ret.

Dotek stimuluje rychle se přizpůsobující receptory a tlak stimuluje pomalu se přizpůsobující receptory. Konečky prstů a dlaň jsou obzvláště citlivé na vibrace. Na teplotní podněty reagují také hmatové receptory neboli mechanoreceptory. Na obličeji je mnoho teplotních receptorů, zejména na rtech a očních víčkách. Tepelné receptory jsou umístěny hlouběji než chladové, na periferii rohovky a nejsou přítomny ve spojivce oka.

Doposud nebyl stanoven vztah mezi strukturou kožních receptorů a jejich funkcí. Snad rozdílnost vjemů nezávisí jen na stimulaci různých receptorů, ale na zvláštnostech prostorového a časového rozložení vzruchů v aferentních nervových vláknech a rychlosti jejich vedení při vzruch různé kvality a intenzity (Neif, 1927) . Předpokládá se, že volná nervová zakončení jsou orgány bolesti. Nervová vlákna často nekončí mezi buňkami, ale uvnitř samotné buněčné cytoplazmy. To je důležitý fakt, protože jakékoli škodlivé činidlo, které způsobuje destrukci buněk nebo je adekvátním stimulem pro bolest.

Existuje názor na jednotu periferních receptorů a periferních nervových drah pro bolest a hmatové vjemy. Podráždění receptorů hmatových vjemů při podprahových (pro bolest) a prahových podnětech vyvolává „podbolestivé“ hmatové vjemy, které při zesílení dráždění přecházejí v pocit bolesti.

Existují však klasické příklady zvláštního příjmu bolesti: jsou to bolesti vznikající při podráždění rohovky a očních víček a také při podráždění celiakálního nervu, které nedává žádné jiné pocity. Předpokládá se, že receptory pro vnímání tepla a chladu jsou stejné. Liší se pouze hloubkou umístění v tloušťce kůže. Chladové receptory jsou umístěny povrchněji.

Existence čtyř samostatných typů receptorů v kožním analyzátoru je v současnosti zpochybňována. Přesnost počítání kožních receptorů je také velmi relativní, zvláště vezmeme-li v úvahu „hlídku“ kožních receptorů objevenou v laboratořích NA Rozhansky a LA Orbeli, která spočívá v jejich střídavém buzení, které se projevuje výskytem motorického reflexy při podráždění jednotlivých bodů kůže. V okamžiku, kdy je jeden z kožních receptorů vzrušivý, druhý nikoliv. A v příštím okamžiku se naopak první stane vzrušujícím a druhý se stane vzrušujícím. Tyto "hodinky" mohou být způsobeny změnou excitace a inhibice v neuronech kožního analyzátoru.

Vzrušivost kožního analyzátoru dosahuje maxima ve věku 17-27 let a dramaticky se mění v závislosti na funkčním stavu mozku. Například s únavou a silnými emocemi se prudce snižuje.

Současné podráždění jiných analyzátorů (zraku, sluchu, čichu, chuti) také výrazně snižuje excitabilitu kožního analyzátoru. I středně silná bolest může být výrazně snížena současnou stimulací jiných analyzátorů.

Absolutní práh podráždění hmatových receptorů není stejné v různých částech těla, nejméně - na jazyku a nosu.

Vzrušivost hmatových receptorů je největší při frekvencích mechanických posunů neboli vibrací 40 - 500 Hz. Přesnost odhadu frekvence kmitů převedených na nervové vzruchy dosahuje 5 - 10 %.

Diskriminační práh(rozdíl) asi 1/30 (viz str. 578).

Časový práh to znamená, že nejkratší časový interval mezi dvěma po sobě jdoucími rozlišitelnými podněty je nejmenší pro hmatový analyzátor (asi 2 ms).

V důsledku toho je taktilní analyzátor funkčně nejmobilnější neboli labilní, následuje chlad, teplo a nakonec bolest. Nejmenší funkční mobilitu má analyzátor bolesti, jednotlivé podněty bolesti se v průběhu času nejméně liší.

Simultánní prostorový práh- nejmenší vzdálenost mezi dvěma body, ve které jsou pociťovány odděleně při současném podráždění, je u všech čtyř typů příjmu kůží různá, je nejmenší pro hmat a největší pro příjem bolesti.

Schopnost spojit hmatové vjemy přijímané z různých receptivních polí do jednoho komplexního vjemu se rozvíjí po celý život díky vytváření dočasných nervových spojení v mozkových hemisférách. Například dotyk míče bočními plochami prstů dává jeden vjem, zatímco překřížení prstů dává dva vjemy dvou kuliček (Aristotelův experiment).

Hmatové podněty jsou velmi jemně lokalizovány. Tato schopnost se rozvíjí po celý život. Kromě hmatových receptorů se na ní kromě hmatových receptorů podílí i dráždění zrakových receptorů, proprioreceptorů apod. Ohledně prahu hmatových podnětů je třeba uvést, že se zvyšuje s věkem. V důsledku toho se u starších osob schopnost lokalizovat hmatové podráždění snižuje.

Podráždění bolesti může být lokalizováno v nejmenší míře. Silná bolest je navíc doprovázena ozářením vzruchu v centrálním nervovém systému, což znemožňuje její lokalizaci.

Adaptace v kožním analyzátoru

Analyzátor pokožky je přizpůsobitelný. Rychlá adaptace na podráždění vede k tomu, že necítíme tlak samotný, ale pouze změny tlaku. Při registraci potenciálů v aferentních nervech nesoucích impulsy z hmatových receptorů se zjistí, že při trvalém tlaku na tyto receptory pouze během prvních sekund frekvence impulsů dosahuje 250-350 za 1 s a poté prudce klesá nebo se impulsy zastaví, což se projevuje snížením intenzity čití. Když vložíme ruce do teplé vody, zažijeme jen horko krátký čas a poté se analyzátor pokožky přizpůsobí teplotnímu podráždění a teplo není cítit. Když přejdeme z teplého na vodu s nižší teplotou, zažijeme na krátkou dobu chlad a pak se staneme lhostejnými. Registrace potenciálů odhalí pokles frekvence aferentních impulsů nebo jejich ukončení. Existuje také přizpůsobení bolestivému podráždění. Injekce do kůže je cítit jen krátkou dobu a poté pocity bolesti ustanou, ačkoli jehla zůstává v kůži. Čím pomalejší a silnější je dráždění bolesti, tím delší je tok aferentních impulsů a tím pomalejší je adaptace na bolest.

Předpokládá se, že v reakci na podráždění receptorů bolesti se urychlí oxidace glukózy a dalších látek v neuronech zapojených do reflexu bolesti. To vede k nedostatku kyslíku v nich, což zastavuje vedení bolestivých impulzů a způsobuje přirozenou inhibici bolesti.

Během stimulace hmatových, teplotních a bolestivých receptorů kůže existují konzistentní pocity. Po ukončení dráždění těchto receptorů, hmatových, teplotních a bolest, pak zmizí a po chvíli se znovu objeví. Tento vlnový útlum a obnovení kožních vjemů je způsobeno vlnovou povahou nervového procesu v analyzátoru kůže. Při podráždění kůže se tvoří podmíněné reflexy. Působením podmíněných tepelných podnětů kůže rychle dochází k inhibici.

Problém bolesti, protopatická a epikritická citlivost

Bolest má zvláštní význam pro zachování života. Bolest je indikátorem narušení normálních procesů, signálem nebezpečí, který vyvolává zvláštní ochranné reakce (kontrakce příčně pruhovaného svalstva, posuny v dýchání, krevní oběh atd.), zajišťující bezpečnost daného jedince a druhu.

Silné (poškozující), ale i dlouhodobé působení „bolestivého“ podnětu, chronického dráždění analyzátorů bolesti mění obrannou reakci organismu na škodlivou, která je příčinou sekundárních poruch fyziologických procesů.

Proto je prakticky nesmírně důležité vyvinout techniky pro zastavení signalizace bolesti vypnutím receptorů nebo aferentních nervů a drah, což vede k eliminaci pocitů bolesti.

Excitace nucleus caudatus tlumí bolest.

Bolest je také způsobena humorální cestou - výskyt v histaminu, substanci P, serotoninu, kininech a dalších (ve zlomcích μg). Všechny tyto látky potlačují intersticiální dýchání. V krvi jsou kininogeny, které se působením speciálních enzymů přeměňují na kininy - komplexní sloučeniny aminokyselin, například když se při srážení krve objeví kontaktní faktor XII. Histamin se tvoří z aminokyseliny histidin a stejně jako jiné bolesti způsobující látky se velmi rychle ničí.

Rozlišovat protopatický- citlivost na bolest a hrubou teplotu - a epikritická - hmatová a jemná citlivost na teplotu. Protopatická citlivost je fylogeneticky starší a je inhibována fylogeneticky mladší epikritickou citlivostí (Ged). Toto rozdělení citlivosti kůže není dostatečně podloženo.

Kožní receptory jsou zodpovědné za naši schopnost cítit dotek, teplo, chlad a bolest. Receptory jsou modifikovaná nervová zakončení, která mohou být buď volné nespecializované, nebo zapouzdřené složité struktury, které jsou zodpovědné za určitý typ citlivosti. Receptory hrají signalizační roli, takže jsou pro člověka nezbytné k efektivní a bezpečné interakci s vnějším prostředím.

Hlavní typy kožních receptorů a jejich funkce

Všechny typy receptorů lze rozdělit do tří skupin. První skupina receptorů je zodpovědná za hmatovou citlivost. Patří mezi ně těla Paciniho, Meissnera, Merkelové a Ruffiniho. Druhá skupina je
termoreceptory: Krauseovy baňky a volná nervová zakončení. Do třetí skupiny patří receptory bolesti.

Dlaně a prsty jsou citlivější na vibrace: kvůli velkému počtu Paciniho receptorů v těchto zónách.

Všechny typy receptorů mají různé zóny v šířce své citlivosti v závislosti na funkci, kterou vykonávají.

Kožní receptory:
... kožní receptory odpovědné za hmatovou citlivost;
... kožní receptory, které reagují na změny teploty;
... nociceptory: receptory v kůži odpovědné za citlivost na bolest.

Kožní receptory odpovědné za hmatovou citlivost

Existuje několik typů receptorů odpovědných za hmatové vjemy:
... Paciniho tělíska jsou receptory, které se rychle přizpůsobují změnám tlaku a mají široká receptivní pole. Tyto receptory se nacházejí v podkožním tuku a jsou zodpovědné za hrubou citlivost;
... Meissnerova těla se nacházejí v dermis a mají úzká pole příjmu, což určuje jejich vnímání jemné citlivosti;
... Merkelova tělíska - pomalu se přizpůsobují a mají úzká receptorová pole, a proto je jejich hlavní funkcí vjem povrchové struktury;
... Ruffiniho tělíska jsou zodpovědná za pocit neustálého tlaku a nacházejí se hlavně na ploskách nohou.

Samostatně jsou také izolovány receptory umístěné uvnitř vlasového folikulu, které signalizují odchylku vlasu od jeho původní polohy.

Kožní receptory, které reagují na změny teploty

Podle některých teorií pro vnímání tepla a chladu existují odlišné typy receptory. Za vnímání chladu jsou zodpovědné Krauseovy baňky a za vnímání tepla volná nervová zakončení. Jiné termorecepční teorie tvrdí, že volná nervová zakončení jsou navržena tak, aby snímala teplotu. V tomto případě jsou tepelná podráždění analyzována hlubokými nervovými vlákny a studená - povrchovými. Receptory teplotní citlivosti mezi sebou tvoří „mozaiku“ sestávající z chladných a tepelných skvrn.

Nociceptory: receptory v kůži odpovědné za citlivost na bolest

V této fázi neexistuje konečný názor na přítomnost nebo nepřítomnost receptorů bolesti. Některé teorie jsou založeny na myšlence, že za vnímání bolesti jsou zodpovědná volná nervová zakončení, která se nacházejí v kůži.

Dlouhá a silná stimulace bolesti stimuluje vznik proudu odcházejících impulsů, a proto zpomaluje adaptaci na bolest.

Jiné teorie popírají přítomnost samostatných nociceptorů. Předpokládá se, že hmatové a teplotní receptory mají určitý práh dráždění, nad kterým se objevuje bolest.

Strukturální a funkční charakteristiky analyzátoru kůže

Spojení kožních a viscerálních drah v:
1 - Gaulleův paprsek;
2 - svazek Burdakh;
3 - zadní páteř;
4 - přední páteř;
5 - spinothalamický trakt (provádějící citlivost na bolest);
6 - motorické axony;
7 - sympatické axony;
8 - přední houkačka;
9 - propriospinální dráha;
10 - zadní roh;
11 - visceroreceptory;
12 - proprioreceptory;
13 - termoreceptory;
14 - nociceptory;
15 - mechanoreceptory

Jeho periferní část se nachází v kůži. Jsou to receptory bolesti, dotyku a teploty. Existuje asi milion receptorů bolesti. Při vzrušení vytvářejí pocit, který spouští obranyschopnost těla.

Hmatové receptory vytvářejí pocit tlaku a kontaktu. Tyto receptory hrají zásadní roli v poznávání okolního světa. S pomocí zjišťujeme nejen to, zda je povrch předmětů hladký nebo drsný, ale také jejich velikost a někdy i tvar.

Pro pohybovou činnost je neméně důležitý hmat. Při pohybu se člověk dostává do kontaktu s oporou, předměty, vzduchem. Kůže se na některých místech natahuje, na jiných se stahuje. To vše dráždí hmatové receptory. Signály z nich, vstupující do senzoricko-motorické zóny, mozkové kůry, pomáhají cítit pohyb celého těla a jeho částí. Teplotní receptory jsou reprezentovány studenými a tepelnými skvrnami. Stejně jako jiné kožní receptory jsou nerovnoměrně rozmístěny.

Pokožka obličeje a břicha je nejcitlivější na účinky teplotně dráždivých látek. Kůže nohou je ve srovnání s pokožkou obličeje dvakrát méně citlivá na chlad a čtyřikrát méně citlivá na teplo. Teplota pomáhá cítit strukturu kombinace pohybů a rychlosti. Stává se to proto, že při rychlé změně polohy částí těla nebo vysoké rychlosti pohybu nastává chladivý vánek. Teplotní receptory ji vnímají jako změnu teploty kůže a hmatové jako dotyk vzduchu.

Aferentní článek kožního analyzátoru je reprezentován nervovými vlákny míšních nervů a trojklaného nervu; centrální dělení jsou převážně in a korová reprezentace se promítá do postcentrální.

Hmat, teplota a příjem bolesti je prezentován v kůži. Na 1 cm2 kůže v průměru připadá 12-13 bodů za studena, 1-2 body zahřívání, 25 hmatových a asi 100 bodů bolesti.

Hmatový analyzátor je součástí kožního analyzátoru. Poskytuje pocity dotyku, tlaku, vibrací a lechtání. Periferní úsek představují různé receptorové útvary, jejichž podráždění vede ke vzniku specifických vjemů. Na povrchu kůže bez ochlupení, stejně jako na sliznicích, reagují na dotyk speciální receptorové buňky (Meissnerova tělíska) umístěné v papilární vrstvě kůže. Na kůži pokryté srstí reagují receptory vlasového folikulu na dotyk s mírnou adaptací. Na tlak reagují receptorové útvary (Merkelovy disky), umístěné v malých skupinách v hlubokých vrstvách kůže a sliznic. Jedná se o pomalu se adaptující receptory. Přiměřeně jim slouží vychýlení epidermis působením mechanického podnětu na kůži. Vibrace jsou vnímány Paciniho tělísky uloženými jak ve sliznici, tak na částech kůže nepokrytých srstí, v tukové tkáni podkožních vrstev, dále v kloubních pouzdrech, šlachách. Paciniho tělíska se velmi rychle adaptují a reagují na zrychlení při posunu kůže v důsledku mechanických podnětů, do reakce je zapojeno několik Paciniho tělísek současně. Lechtání je vnímáno volně položenými, nezapouzdřenými nervovými zakončeními umístěnými v povrchových vrstvách kůže.

Kožní receptory: 1 - Meissnerovo tělíčko; 2 - disky Merkel; 3 - Paciniho tělíčko; 4 - receptor vlasového folikulu; 5 - hmatový disk (tělo Pincus-Iggo); 6 - zakončení Ruffini

Každý typ citlivosti odpovídá speciálním receptorovým formacím, které se dělí do čtyř skupin: hmat, teplo, chlad a bolest. Počet různých typů receptorů na jednotku povrchu není stejný. V průměru na 1 centimetr čtvereční povrchu kůže připadá 50 bolestivých, 25 hmatových, 12 studených a 2 tepelné body. Kožní receptory jsou lokalizovány v různých hloubkách, například chladové receptory jsou umístěny blíže k povrchu kůže (v hloubce 0,17 mm) než tepelné receptory umístěné v hloubce 0,3–0,6 mm.

Absolutní specifičnost, tzn. schopnost reagovat pouze na jeden typ podráždění je charakteristická pouze pro některé receptorové formace kůže. Mnoho z nich reaguje na podněty různé modality. Vznik různých vjemů závisí nejen na tom, která receptorová formace kůže byla podrážděna, ale také na povaze impulsů přicházejících z tohoto receptoru.

Hmat (hmat) vzniká lehkým tlakem na kůži, kdy se povrch kůže dostává do kontaktu s okolními předměty, umožňuje posuzovat jejich vlastnosti a orientovat se ve vnějším prostředí. Je vnímána hmatovými tělísky, jejichž počet není v různých oblastech kůže stejný. Dalším receptorem pro dotek jsou nervová vlákna, která splétají vlasový folikul (takzvaná citlivost vlasů). Pocit hlubokého tlaku je vnímán lamelárními tělísky.

Bolest je vnímána především volnými nervovými zakončeními umístěnými jak v epidermis, tak v dermis.

Termoreceptor je citlivé nervové zakončení, které reaguje na změny okolní teploty a v hlubokém umístění - na změny tělesné teploty. Pocit teploty, vnímání tepla a chladu, má velký význam pro reflexní procesy regulující tělesnou teplotu. Předpokládá se, že tepelné podráždění vnímají těla Ruffiniho a chladná - Krauseho koncové baňky. Chladných míst je na celém povrchu kůže výrazně více než tepelných.

Kožní receptory

• Receptory bolesti.
• Paciniho těla jsou zapouzdřené tlakové receptory v zaoblené, vícevrstvé kapsli. Jsou umístěny v podkoží. Rychle se přizpůsobují (reagují až v okamžiku začátku nárazu), to znamená, že registrují sílu tlaku. Mají velká receptivní pole, to znamená, že představují hrubou citlivost.
• Meissnerova tělíska jsou tlakové receptory umístěné v dermis. Jsou vrstvenou strukturou s nervovým zakončením mezi vrstvami. Jsou rychle adaptabilní. Mají malá receptivní pole, to znamená, že představují jemnou citlivost.
• Merkelovy disky jsou nezapouzdřené tlakové receptory. Pomalu se přizpůsobují (reagují po celou dobu expozice), to znamená, že se zaznamenává doba trvání tlaku. Mají malá receptivní pole.
• Receptory vlasových folikulů – reagují na odmítnutí vlasů.
• Ruffiniho zakončení jsou natahovací receptory. Pomalu se přizpůsobují a mají velká receptivní pole.

Schematický řez kůží: 1 - rohovková vrstva; 2 - čistá vrstva; 3 - zrnitá vrstva; 4 - bazální vrstva; 5 - svalové narovnání papily; 6 - dermis; 7 - hypodermis; 8 - tepna; 9 - potní žláza; 10 - tuková tkáň; 11 - vlasový folikul; 12 - Vídeň; 13 - mazová žláza; 14 - Krauseho tělíčko; 15 - dermální papila; 16 - vlasy; 17 - doba pocení

Základní funkce kůže: Ochrannou funkcí kůže je chránit pokožku před mechanickými vnějšími vlivy: tlakem, modřinami, natrženími, natažením, radiací, chemickými dráždidly; Imunitní funkce kůže. T-lymfocyty přítomné v kůži rozpoznávají exogenní a endogenní antigeny; Largenhansovy buňky dodávají antigeny do lymfatických uzlin, kde jsou neutralizovány; Receptorová funkce kůže je schopnost kůže vnímat bolestivé, hmatové a teplotní podráždění; Termoregulační funkcí kůže je její schopnost absorbovat a vytvářet teplo; Metabolická funkce kůže spojuje skupinu soukromých funkcí: sekreční, vylučovací, resorpční a respirační aktivitu. Resorpční funkce - schopnost kůže absorbovat různé látky, včetně léčivých; Sekreční funkci vykonávají mazové a potní žlázy kůže, které vylučují tuk a pot, které po smíchání vytvoří na povrchu kůže tenký film emulze vody a tuku; Respirační funkce - schopnost pokožky absorbovat a vylučovat oxid uhličitý, který se zvyšuje se zvýšením teploty prostředí, při fyzické práci, při trávení a rozvoji zánětlivých procesů v kůži.