До кожному аналізатору відносять сукупність анатомічних утворень шкірних рецепторів, узгодженою діяльністю яких визначаються такі види шкірної чутливості, як відчуття тиску, розтягування, дотику, вібрації, тепла, холоду та болю. Згідно з сучасними уявленнями, більшість рецепторів, спеціалізуючись на якомусь одному виді подразнень, можуть сприймати суміжні (див. нижче). В цілому система шкірної чутливості дуже рухлива: залежно від різних факторів зовнішнього та внутрішнього середовища може змінюватися кількість функціонуючих рецепторів та ступінь їхньої чутливості.

Всі рецепторні утворення шкіри залежно від їхньої структури ділять на дві групи: вільні та невільні. Невільні, у свою чергу, поділяються на інкапсульовані і неінкапсульовані. Вільні нервові закінчення представлені кінцевими розгалуженнями дендритів сенсорних нейронів. Вони втрачають мієлін, проникають між клітинами епітелію і розташовуються в епідермісі та дермі. У деяких випадках кінцеві розгалуження осьового циліндра огортають змінені епітеліальні клітини, утворюючи дотикові меніски.

Невільні нервові закінчення складаються з розгалужень волокна, що втратив мієлін, і клітин нейроглії. До невільних інкапсульованих рецепторних утворень шкіри відносяться пластинчасті тільця, або тільця Фатера-Пачіні, дотичні тільця, або тільця Мейснера, колби Краузе та ін. (рис. 12.15).

Мал. 12.15.

А – пластинчасте тільце Фатера-Пачіні: 1 - Зовнішня колба; 2 – кінцевий відділ нервового волокна; Б - дотичне мейснерове тільце; В – вільні нервові закінчення; Г - дотик тільце Меркеля; Д – колба Краузе

Тельця Фатера-Пачіні складаються з розташованої зовні сполучнотканинної капсули та внутрішньої колби. Остання містить змінені шванівські клітини. У внутрішню колбу входить, втрачаючи свою мієлінову оболонку, чутливе нервове волокно.

Тельця Мейснера є тонкою сполучнотканинною капсулою, всередині якої перпендикулярно до довгої осі тільця розташовані гліальні клітини, що накладаються одна на одну. З поверхнею гліальних клітин контактують розгалуження нервового волокна, які, входячи в тільце, втрачають мієлін.

Колби Краузе мають сферичну форму, зовні вони одягнені сполучнотканинною капсулою. Нервові волокна, що входять до колби, сильно переплітаються.

Кількість різного типу рецепторів, що припадають на одиницю поверхні шкіри, неоднакова. У середньому на 1 см2 припадає 50 больових, 25 тактильних, 12 холодових точок та 2 теплові.

Шкіра різних ділянок тіла має різну кількість рецепторів і відповідно має неоднакову чутливість. Особливо велика кількість рецепторів розташована на поверхні губ, на шкірній поверхні кінчиків пальців.

Функціональні властивості рецепторів шкіри

У шкірі є різноманітні мало диференційовані рецептори, які поділяються: 1) на тактильні, подразнення яких викликає відчуття дотику та тиску; 2) терморецептори – тепла та холоду; 3) больові.

Абсолютна специфічність, тобто. здатність реагувати тільки на один вид подразнення, характерна лише для деяких рецепторних утворень шкіри. Багато хто з них реагує на подразники різної модальності. Виникнення різних відчуттів залежить не тільки від того, яке рецепторне утворення шкіри зазнало подразнення, а й від характеру імпульсації, що йде від цього рецептора до центральної нервової системи.

Сприйняття механічних подразнень (дотик, тиск, вібрації, розтягування) називають тактильною рецепцією. Тактильні рецептори знаходяться на поверхні шкіри та слизових оболонках порожнини рота та носа. Вони збуджуються при дотику або тиску на них.

До тактильних рецепторів відносять тільця Мейснера та меркелеві диски, що є у великій кількості на кінчиках пальців та губах. До рецепторів тиску відносять тільця Пачіні, які зосереджені в глибоких шарах шкіри, сухожиллях, зв'язках, очеревині, брижі кишечника. Нервові імпульси, що виникли в тактильних рецепторах, чутливими волокнами надходять в задню центральну звивину кори головного мозку.

У різних місцях шкіри тактильна чутливість проявляється різною мірою. Вона найвища лежить на поверхні губ, носа, але в спині, підошві стоп, животі виражена меншою мірою. Показано, що одночасний дотик до двох точок шкіри не завжди супроводжується появою двох впливів. Якщо зазначені точки лежать дуже близько одна до одної, виникає відчуття одного дотику. Найменшу відстань між точками шкіри, при подразненні яких виникає відчуття двох дотиків, називають порог простору. Пороги простору неоднакові в різних місцях шкіри: вони мінімальні на куприках пальців, губах і язику і максимальні на стегні, плечі, спині.

Температура довкілля збуджує терморецептори, зосереджені у шкірі, на роговій оболонці очі, у слизових оболонках. Зміна температури внутрішнього середовища організму призводить до збудження температурних рецепторів, розташованих у гіпоталамусі.

Температурні рецептори мають дуже важливе значення у збереженні сталості температури тіла, без якого була б неможлива життєдіяльність нашого організму.

Існують два типи температурних рецепторів: які сприймають холод та тепло. Теплові рецептори представлені тільцями Руффіні, холодові колбочками Краузе. Голі закінчення аферентних нервових волокон також можуть виконувати функції холодових та теплових рецепторів.

Терморецептори в шкірі розташовуються на різній глибині: ближче до поверхні знаходяться холодові, глибше – теплові рецептори. Внаслідок цього час реакції на холодові подразнення менше, ніж теплові. Терморецептори згруповані у певних точках поверхні тіла людини, при цьому холодових точок значно більше, ніж теплових. Виразність відчуття тепла і холоду залежить від місця подразнення, що наноситься, величини дратівливої ​​поверхні і навколишньої температури.

Болючі відчуття виникають при дії будь-яких подразників надмірної сили. Відчуття болю має значення для збереження життя як сигнал небезпеки, що викликає оборонні рефлекси скелетної мускулатури та внутрішніх органів. Однак ушкоджуюче або тривале подразнення больових рецепторів спотворює оборонні рефлекси, роблячи їх неадаптивними.

Біль локалізується менше, ніж інші види шкірної чутливості, оскільки збудження, що виникає при подразненні рецепторів больових, широко поширюється по нервовій системі. Больові відчуття виникають також при досягненні критичного рівня подразнення тактильних рецепторів та терморецепторів. Одночасне подразнення рецепторів зору, слуху, нюху та смаку знижує відчуття болю.

Передбачається, що біль пов'язані з роздратуванням закінчень спеціальних нервових волокон. Отримано дані, що свідчать про те, що у формуванні болю має значення утворення у нервових закінченнях гістаміну. Виникнення болю пов'язують також з іншими речовинами, що утворюються в тканинах у місці ушкодження – брадикініном, XII фактором зсідання крові (фактор Хагемана) та ін.

(Дотик)

Після того як я описав структуру та будову нервової системи, настав час подумати, як працює ця система. Дуже легко бачити, що для того щоб нервова система могла керувати діями організму з користю для останнього, вона повинна постійно оцінювати деталі навколишнього середовища. Марно швидко опускати голову, якщо їй не загрожує зіткнення з якимсь предметом. З іншого боку дуже небезпечно не зробити цього, якщо така загроза існує.

Щоб мати уявлення про стан навколишнього середовища, треба його відчувати чи сприймати. Організм відчуває довкілля шляхом взаємодії спеціалізованих нервових закінчень із тими чи іншими чинниками середовища. Взаємодія інтерпретується центральною нервовою системою способами, які відрізняються один від одного залежно від природи нервових закінчень, що сприймають. Кожна форма взаємодії та інтерпретації виділяється у вигляді особливого виду сенсорного (чуттєвого) сприйняття.

У повсякденному мовленні ми зазвичай розрізняємо п'ять почуттів - зір, слух, смак, нюх і тактильну чутливість, чи відчуття дотику. Ми маємо окремі органи, кожен з яких відповідає за один з видів сприйняття. Образи ми сприймаємо за допомогою очей, слухові стимули за допомогою вух, запахи досягають нашої свідомості через ніс, смак ми відчуваємо язиком. Ці відчуття ми можемо згрупувати в один клас і назвати спеціалізованими відчуттями, тому що кожне з них потребує участі особливого органу.

Для сприйняття тактильних відчуттів не потрібно жодного особливого органу. Нервові закінчення, що сприймають дотик, розпорошені по всій поверхні тіла. Дотик - це приклад загального відчуття.

Ми досить погано диференціюємо відчуття, сприйняття яких не вимагає участі спеціальних органів, і тому говоримо про дотик як єдине відчуття, яке ми сприймаємо шкірою. Наприклад, ми часто говоримо, що якийсь предмет «гарячий на дотик», хоча насправді дотик і вплив температури сприймаються різними нервовими закінченнями. Здатність сприймати дотик, тиск, жар, холод і біль поєднується загальним терміном - шкірна чутливість, оскільки нервові закінчення, якими сприймаємо ці подразнення, перебувають у шкірі. Ці нервові закінчення також називаються екстероцепторами (від латинського слова «екстра», що означає «зовні»). Екстероцепція існує також усередині організму, тому що закінчення, розташовані в стінці шлунково-кишкового тракту, по суті є екстероцепторами, оскільки цей тракт повідомляється з навколишнім середовищем за допомогою рота та заднього проходу. Можна було б вважати відчуття, що виникають внаслідок роздратування цих закінчень, різновидом зовнішньої чутливості, але її виділяють у особливий вид, що називається інтероцепцією (від латинського слова «інтра» – «всередині»), або вісцеральною чутливістю.

Нарешті, існують нервові закінчення, що передають сигнали від органів самого тіла – від м'язів, сухожиль, зв'язок суглобів тощо. Така чутливість називається пропріоцептивною («пропріус» на латинській мові означає «власний»). Ми найменше усвідомлюємо саме пропріоцептивну чутливість, сприймаючи результати її роботи як щось зрозуміле. Пропріоцептивну чутливість реалізують специфічні нервові закінчення, що у різних органах. Для наочності можна згадати про нервові закінчення, розташовані в м'язах, у так званих спеціалізованих м'язових волокнах. При розтягуванні або скороченні цих волокон у нервових закінченнях виникають імпульси, які передаються нервами в спинний мозок, а потім, по висхідних трактах, в стовбур головного мозку. Чим більший рівень розтягування чи скорочення волокна, тим більше породжується імпульсів за одиницю часу. Інші нервові закінчення реагують на тиск у ступнях при стоянні або в м'язах сідниць при сидінні. Є й інші різновиди нервових закінчень, що реагують на ступінь напруги у зв'язках, на кут взаємного розташування кісток, з'єднаних у суглобах, тощо.

Нижні відділи мозку обробляють сигнали, що надходять від усіх частин тіла і використовують цю інформацію для координації та організації рухів м'язів, покликаних зберігати рівновагу, змінювати незручне положення тіла і пристосовуватися до зовнішніх умов. Хоча звичайна робота організму по координації рухів під час стояння, сидіння, ходьби або бігу вислизає від нашої свідомості, певні відчуття іноді досягають кори великого мозку, і завдяки їм ми в будь-який момент часу усвідомлюємо відносне становище частин нашого тіла. Ми, не дивлячись, точно знаємо, де і як розташований наш лікоть чи великий палецьноги, і із заплющеними очима можемо торкнутися будь-якої названої нам частини тіла. Якщо хтось зігне нашу руку в лікті, ми точно знаємо, в яке становище переведено нашу кінцівку, і для цього нам не треба дивитися на неї. Для того щоб це робити, нам необхідно постійно інтерпретувати незліченні поєднання нервових імпульсів, що надходять у мозок від розтягнутих або вигнутих м'язів, зв'язок та сухожилля.

Різні пропріоцептивні сприйняття іноді поєднуються загальною назвою позиційного почуття, чи почуття становища. Часто це почуття називається кінестетичним (від грецьких слів, що позначають почуття руху). Невідомо, якою мірою це почуття залежить від взаємодії сил, що розвиваються м'язами, із силою гравітації. Це питання стало особливо актуальним для біологів останнім часом у зв'язку з розвитком космонавтики. Під час тривалих космічних польотів космонавти тривалий час перебувають у стані невагомості, коли пропріоцептивна чутливість позбавлена ​​сигналів про звичний вплив гравітації.

Що ж до екстероцептивної чутливості, яка сприймає такі модальності, як дотик, тиск, жар, холод і біль, то вона опосередковується нервовими імпульсами, які генеруються в нервових закінченнях певного типу для кожного виду чутливості. Для сприйняття всіх видів подразників, крім больових, нервові закінчення мають певні структури, які називаються за іменами вчених, які вперше описали ці структури.

Так, тактильні рецептори (тобто структури, що сприймають дотики) часто закінчуються тільцями Мейсснера, описаних німецьким анатомом Георгом Мейсснером 1853 року. Рецептори, що сприймають холод, називаються колбочками Краузе, який на ім'я вперше описав у 1860 році ці структури німецького анатома Вільгельма Краузе. Теплові рецептори називаються кінцевими органами Руффіні, на ім'я італійського анатома Анджело Руффіні, який описав їх у 1898 році. Рецептори тиску називаються тільцями Пачіні, на ім'я італійського анатома Філіппо Пачіні, який описав їх у 1830 році. Кожен із цих рецепторів легко відрізнити від інших рецепторів за його морфологічною будовою. (Однак больові рецептори є просто оголені закінчення нервових волокон, позбавлених будь-яких структурних особливостей.)

Спеціалізовані нервові закінчення кожного типу пристосовані для лише одного виду подразнення. Легкий дотик до шкіри в безпосередній близькості від тактильного рецептора викликає виникнення імпульсу в ньому, але не викликає жодної реакції в інших рецепторах. Якщо ж до шкіри доторкнутися теплим предметом, то на це відреагує тепловий рецептор, а інші не дадуть ніякої реакції. У кожному разі нервові імпульси власними силами ідентичні у кожному з цих нервів (справді, імпульси ідентичні переважають у всіх нервах), та його інтерпретація у центральної нервової системі залежить від цього, який саме нерв передав той чи інший імпульс. Наприклад, імпульс від теплового рецептора викликає відчуття тепла незалежно від природи стимулу. При стимуляції інших рецепторів виникають також специфічні відчуття, характерні лише даного виду рецепторів і залежні від природи стимулу.

(Це вірно і для спеціалізованих органів чуття. Загальновідомий факт, що коли людина отримує удар в око, то з неї «сиплються іскри», тобто головний мозок інтерпретує як світло будь-яке подразнення зорового нерва. Різке натискання на око також викличе відчуття світла. ж саме відбувається при стимуляції мови слабким електричним струмом.

Шкірні рецептори розташовані не в кожній ділянці шкіри, і там, де є рецептор якого-небудь типу, можуть бути відсутні рецептори інших типів. Шкіру можна картувати за різним видамчутливість. Якщо ми скористаємося тонкою волосиною, щоб торкатися різних ділянок шкіри, то виявимо, що в деяких місцях людина сприймає дотик, а в деяких - ні. Витративши ще трохи праці, ми можемо так само картувати шкіру по тепловій і холодовій чутливості. Проміжки між рецепторами невеликі, і тому в повсякденному житті ми завжди відповідаємо на стимули, які дратують нашу шкіру. Всього в шкірі розташовано 200 000 нервових закінчень, що реагують на температуру, півмільйона рецепторів, що реагують на дотик і тиск, і близько трьох мільйонів рецепторів больових.

Як і слід очікувати, тактильні рецептори найбільш густо розташовані в мові та в кінчиках пальців, тобто в тих місцях, які природою призначені для дослідження властивостей навколишнього світу. Мова та кінчики пальців позбавлені волосяного покриву, але в інших ділянках шкіри тактильні рецептори пов'язані з волоссям. Волосся – мертві структури, повністю позбавлені чутливості, але всі ми добре знаємо, що людина відчуває будь-який, навіть найлегший дотик до волосся. Очевидний парадокс пояснюється дуже просто, якщо ми зрозуміємо, що при дотику до волосся він згинається і, як важіль, чинить тиск на розташовану поряд з ним ділянку шкіри. Таким чином, відбувається стимуляція тактильних рецепторів, розташованих у безпосередній близькості від кореня волосся.

Це дуже корисна властивість, тому що вона дозволяє нам відчувати дотик без прямого контакту шкіри з стороннім предметом. Вночі ми можемо визначити місцезнаходження неживого предмета (який ми не можемо побачити, почути чи вчути), якщо торкнемося його нашим волоссям. (Існує ще здатність до ехолокації, яку ми незабаром обговорюватимемо.)

Деякі нічні тварини доводять до досконалості свою «волосяну чутливість». Найзнайоміший приклад - сімейство котячих, до яких відносяться відомі всім домашні кішки. Ці тварини мають вуса, які зоологи називають вібрісами. Це довге волосся, вони стосуються предметів на досить великій відстані від поверхні тіла. Волосся досить жорстке, тому фізична дія передається до шкіри без згасання, тобто з мінімальними втратами. Вібріс розташовані поблизу пащі, де концентрація тактильних рецепторів дуже висока. Таким чином, омертвілі структури, нечутливі власними силами, стали надзвичайно тонкими органами сприйняття тактильних стимулів.

Якщо дотик стає більш інтенсивним, воно починає стимулювати тільця Пачіні в нервових закінченнях, що сприймають тиск. На відміну від тактильних рецепторів, розташованих на поверхні шкіри, органи сприйняття тиску локалізовані у підшкірних тканинах. Між цими нервовими закінченнями та навколишнім середовищем знаходиться досить товстий шар тканини, і вплив має бути сильнішим, щоб подолати пом'якшувальну дію цієї запобіжної подушки.

З іншого боку, якщо дотик триває досить довго, то нервові закінчення тактильних рецепторів стають все менш чутливими і, зрештою, перестають реагувати на дотик. Тобто ви усвідомлюєте дотик на самому початку, але якщо його інтенсивність залишається незмінною, то відчуття дотику зникає. Це розумне рішення, тому що в іншому випадку ми постійно відчували б дотик до шкіри одягу та багатьох інших предметів, і ці відчуття завантажили б наш головний мозок масою непотрібної та марної інформації. У цьому відношенні подібним чином поводяться температурні рецептори. Наприклад, вода у ванні здається нам дуже гарячою, коли ми лягаємо в неї, але потім, у міру того, як ми «звикаємо» до неї, вона стає приємно теплою. Так само холодна озерна вода стає приємно прохолодною через деякий час після того, як ми в неї пірнаємо. Ретикулярна формація, що активує, блокує потік імпульсів, які несуть марну або незначну інформацію, звільняючи головний мозок для більш важливих і насущних справ.

Щоб відчуття дотику сприймалося тривало, необхідно, щоб його характеристики постійно змінювалися у часі і щоб у нього постійно втягувалися нові рецептори. Таким чином, дотик перетворюється на лоскіт або ласку. Таламус здатний певною мірою локалізувати такі відчуття, але для точного визначення місця дотику в гру повинна включитися кора великого мозку. Таке тонке розрізнення виконується у сенсорній ділянці кори. Так, коли нам на шкіру сідає комар, точний удар слід негайно, навіть без погляду на нещасну комаху. Точність просторового розрізнення варіюється в залежності від місця на шкірі. Ми сприймаємо як роздільні дотики до двох точок на мові, віддалених один від одного на відстань 1,1 мм. Для того щоб два дотики сприймалися як роздільні, відстань між точками, що стимулюються, на пальцях повинна бути не менше 2,3 мм. У носі така відстань сягає 6,6 мм. Однак, варто порівняти ці дані з даними, отриманими для шкіри спини. Там два дотики сприймаються як роздільні, якщо відстань між ними перевищує 67 мм.

При інтерпретації відчуттів центральна нервова система не просто диференціює один тип відчуттів від іншого, або одне місце подразнення від іншого. Вона також визначає інтенсивність подразнення. Наприклад, ми легко визначаємо, який із двох предметів важчий, якщо візьмемо по одному в кожну руку, навіть якщо ці предмети схожі за обсягом та формою. Тяжкіший предмет сильніше тисне на шкіру, сильніше збуджує рецептори тиску, які у відповідь розряджаються частішими залпами імпульсів. Ми можемо зважити ці предмети, по черзі переміщуючи їх вгору і вниз. Більш важкий предмет вимагає більшого м'язового зусилля подолання сили тяжкості при рухах однієї й тієї ж амплітуди, і наше проприоцептивное почуття скаже нам, яка з рук розвиває більше зусилля під час свого предмета. (Те саме стосується інших почуттів. Ми розрізняємо ступінь тепла або холоду, інтенсивності болю, яскравості світла, гучності звуку і сили запаху або смаку.)

Вочевидь, що є якийсь поріг розрізнення. Якщо один предмет важить 9 унцій, а інший 18, ми легко визначимо цю різницю навіть із заплющеними очима, просто зваживши ці предмети на долонях рук. Якщо один предмет важить 9 унцій, а інший 10, то нам доведеться «похитати» предмети на руках, але зрештою вірну відповідь буде все ж таки знайдено. Однак, якщо один предмет важить 9 унцій, а інший 9,5 унцій, то визначити різницю, швидше за все, не вдасться. Людина вагатиметься, і її відповідь може з рівною часткою ймовірності виявитися як правильною, так і помилковою. Здатність розрізняти силу стимулів лежить над абсолютній їх різниці, а відносної. Роль у розрізненні предметів вагою 9 і 10 унцій грає різниця в 10 %, а не абсолютна різниця в одну унцію. Наприклад, ми не зможемо визначити різницю між предметами вагою в 90 і 91 унцію, хоча різниця у вазі становить ту саму одну унцію. Зате ми легко вловимо різницю між предметами вагою 90 та 100 унцій. Однак нам буде досить просто визначити різницю між вагами предметів, якщо один з них важить одну унцію, а інший одну унцію з чвертю, хоча різниця між цими величинами набагато менша за одну унцію.

Інакше те саме можна сказати так: організм оцінює різницю в інтенсивності будь-яких сенсорних стимулів за логарифмічною шкалою. Цей закон називається законом Вебера – Фехнера, за іменами двох німецьких учених – Ернста Генріха Вебера та Густава Теодора Фехнера, які його відкрили. Функціонуючи таким чином, органи чуття здатні обробити більший діапазон інтенсивностей стимулів, ніж це було б можливо при їх лінійному сприйнятті. Припустимо, наприклад, що якесь нервове закінчення може при максимальному впливі розряджатися у двадцять разів частіше, ніж за мінімального. (При рівні подразнення вище максимального настає пошкодження нерва, а при рівні нижче мінімального відповідь просто відсутня.) Якби нервове закінчення реагувало на роздратування за лінійною шкалою, то максимальний стимул міг би бути всього в двадцять разів сильнішим за мінімальний. При використанні логарифмічної шкали - навіть якщо взяти 2 за основу логарифму - максимальна частота розрядів з нервового закінчення буде досягнута, якщо максимальний стимул буде в два в двадцятому ступені разів вище, ніж мінімальний. Це число приблизно дорівнює мільйону.

Саме завдяки тому, що нервова система працює згідно із законом Вебера-Фехнера, ми здатні чути грім і шарудіння листя, бачити сонце та ледь помітні зірки.

Розрізняють чотири види шкірних відчуттів: тактильне (відчуття дотику, тиску), теплове, холодове та больове.

Відчуття дотику відрізняється від відчуття тиску, наприклад язиком не можна визначати пульс.

Кількість тактильних рецепторів близько 500000, холодових – 250000, теплових – 30000. Найбільше тактильних рецепторів розташовується на кінчиках пальців, долонної поверхні кисті, підошві ніг, язику, облямівці нижньої губи.

Дотик збуджує рецептори, що швидко адаптуються, а тиск - повільно адаптуються. До вібрації особливо чутливі кінчики пальців та долоні. Тактильні рецептори або механорецептори реагують і на температурні подразнення. Температурних рецепторів багато на обличчі, особливо на губах та повіках. Теплові рецептори розташовані глибше за холодові, на периферії рогівки, і в кон'юнктиві очі їх немає.

До цього часу не встановлено залежність між структурою рецепторів шкіри та їх функцією. Можливо, відмінність відчуттів залежить не тільки від подразнення різних рецепторів, а від особливостей просторового та тимчасового розподілу імпульсів в аферентних нервових волокнах та швидкостей їх проведення при подразненнях різної якості та інтенсивності (Нейф, 1927). Передбачається, що вільні нервові закінчення – органи больових відчуттів. Нервові волокна часто закінчуються не між клітинами, а всередині клітинної цитоплазми. Це важливий факт, оскільки адекватним подразником для болю є будь-який агент, що ушкоджує, що викликає руйнування клітини або .

Існує думка про єдність периферичних рецепторів та периферичних нервових шляхів для больових та тактильних відчуттів. Роздратування рецепторів тактильних відчуттів при підпорогових (для болю) та порогових подразненнях викликає «підбольові» тактильні відчуття, які при посиленні подразнення перетворюються на відчуття болю.

Є, однак, класичні приклади спеціальної больової рецепції: такі болі, що виникають при подразненнях рогівки та повік, а також при подразненнях черевного нерва, які ніяких інших відчуттів не дають. Передбачається, що рецептори для сприйняття тепла та холоду одні й ті самі. Вони відрізняються лише глибиною розташування у товщі шкіри. Рецептори холоду розташовані поверхово.

Існування в шкірному аналізаторі чотирьох окремих видів рецепторів піддається в даний час сумніву. Дуже відносна також точність підрахунку рецепторів шкіри, особливо, якщо врахувати виявлене в лабораторіях М. А. Рожанського та Л. А. Орбелі «чергування» шкірних рецепторів, що полягає в їхньому послідовному збудженні, що виявляється за появою рухових рефлексів при подразненні окремих пунктів шкіри. У той момент, коли один із шкірних рецепторів порушимо, інший не порушимо. А наступного моменту, навпаки, перший стає незбудливим, а другий збудливим. Це «чергування» може бути обумовлено зміною збудження та гальмування у нейронах шкірного аналізатора.

Збудливість шкірного аналізатора досягає максимуму до 17-27 років та різко змінюється залежно від функціонального стану головного мозку. Наприклад, вона різко зменшена при втомі та при сильних емоціях.

Одночасне подразнення інших аналізаторів (зір, слух, нюх, смак) також значно знижує збудливість аналізатора шкіри. Навіть біль середньої сили може бути значно зменшено при одночасному подразненні інших аналізаторів.

Абсолютний порігподразнення тактильних рецепторів неоднаковий у різних ділянках тіла, найменший - на язиці та носі.

Збудливість тактильних рецепторів найбільша при частотах механічних зміщень або коливань, 40 - 500 Гц. Точність оцінки частоти коливань, що перетворюються на нервові імпульси, досягає 5 - 10%.

Поріг розрізнення(Різнісний) близько 1/30 (див. с. 578).

Тимчасовий поріг, Т. е. найкоротший проміжок часу між двома послідовно розрізняються подразненнями найменший для тактильного аналізатора (близько 2 мс).

Отже, найбільш функціонально рухливим, або лабільним, є тактильний аналізатор, потім слідує холодовий, тепловий і, нарешті, больовий. Больовий аналізатор має найменшу функціональну рухливість, окремі больові роздратування найменшою мірою різняться послідовно в часі.

Одночасний просторовий поріг- найменша відстань між двома точками, на якій вони відчуваються окремо при одночасному подразненні, - різний для всіх чотирьох видів шкірної рецепції, він найменший для тактильної та найбільший для больової рецепції.

Здатність поєднувати тактильні відчуття, одержувані з різних рецептивних полів, в одне комплексне відчуття виробляється протягом життя завдяки утворенню тимчасових нервових зв'язків у великих півкулях. Наприклад, дотик до кульки бічними поверхнями пальців дає одне відчуття, а при перехрещуванні пальців виходять два відчуття двох кульок (досвід Арістотеля).

Тактильні подразнення дуже тонко локалізуються. Ця здатність виробляється протягом життя. У її уточненні беруть участь, крім тактильних рецепторів, подразнення рецепторів зору, пропріоцепторів та ін. Щодо порога тактильних подразнень слід зазначити, що він наростає з віком. Отже, у людей похилого віку здатність локалізувати тактильне роздратування падає.

Найменшою мірою може бути локалізовано больове подразнення. Крім того, сильний біль супроводжується іррадіацією збудження в центральній нервовій системі, що унеможливлює її локалізацію.

Адаптація у шкірному аналізаторі

Аналізатор шкіри має адаптацію. Швидка адаптація до роздратування призводить до того, що ми відчуваємо не сам тиск, а зміни тиску. При реєстрації потенціалів в аферентних нервах, що несуть імпульси від тактильних рецепторів, виявляється, що при безперервному тиску на ці рецептори тільки протягом перших секунд частота імпульсів доходить до 250-350 в 1 с, а потім вона різко зменшується або імпульси припиняються, що виражається в зменшенні інтенсивності відчуття. При опусканні руки в теплу воду ми відчуваємо тепло тільки короткий часа потім відбувається адаптація шкірного аналізатора до температурних подразнень, і тепло не відчувається. При зміні теплої води нижчої температури ми короткий час відчуваємо холод, а потім стає байдужою. Реєстрація потенціалів виявляє зменшення частоти аферентних імпульсів чи припинення. Існує також адаптація і при болючих подразненнях. Укол у шкіру відчувається лише протягом короткого часу, а потім відчуття болю припиняється, хоча голка продовжує залишатися у шкірі. Чим повільніше і що сильніше больове роздратування, то триваліший потік аферентних імпульсів і, отже, тим повільніше адаптація до болю.

Передбачається, що у відповідь на подразнення больових рецепторів прискорюється окислення глюкози та інших речовин у нейронах, що беруть участь у рефлексі больу. Це призводить до дефіциту кисню в них, що припиняє проведення больових імпульсів та викликає природне гальмування болю.

Існують послідовні відчуття при подразненнях тактильних, температурних та больових рецепторів шкіри. Після закінчення подразнення цих рецепторів продовжуються тактильні, температурні та больові відчуттяпотім вони зникають і через деякий час знову з'являються. Це хвилеподібне згасання та відновлення шкірних відчуттів зумовлено хвилеподібним характером нервового процесу у шкірному аналізаторі. На подразнення шкіри утворюються умовні рефлекси. За умови умовних теплових подразників шкіри швидко виникає гальмування.

Проблема болю, протопатична та епікритична чутливість

Особливе значення для збереження життя мають болючі відчуття. Біль - показник порушення нормальних процесів, сигнал небезпеки, що викликає спеціальні захисні реакції (скорочення поперечносмугастої мускулатури, зрушення дихання, кровообігу і т. д.), що забезпечують збереження даного індивіда та виду.

Однак сильна (пошкоджуюча), а також тривала дія «больового» подразника, хронічне роздратування больових аналізаторів перетворюють захисну реакцію організму на шкідливу, яка є причиною вторинних порушень фізіологічних процесів.

Тому практично вкрай важлива розробка прийомів припинення больової сигналізації вимиканням рецепторів або аферентних нервів та шляхів, що призводить до усунення больових відчуттів.

Порушення хвостатого ядра пригнічує болючі відчуття.

Біль викликається також гуморальним шляхом - появою у гістаміну, речовини Р, серотоніну, кінінів та інших (у частках мкг). Всі ці речовини пригнічують внутрішньотканинне дихання. У крові є кініногени, які при дії особливих ферментів перетворюються на кініни - складні сполуки амінокислот, наприклад, при появі контактного фактора XII під час згортання крові. Гістамін утворюється з амінокислоти гістидину і, як і інші речовини, що викликають біль, дуже швидко руйнується.

Розрізняють протопатичну- больову та грубу температурну чутливість - та епікритичну - тактильну та тонку температурну чутливість. Протопатична чутливість філогенетично давніша і загальмовується філогенетично молодшою ​​епікритичною чутливістю (Гед). Такий поділ шкірної чутливості недостатньо обґрунтований.

Рецептори шкіри відповідають за нашу здатність відчувати дотик, тепло, холод та біль. Рецептори – це видозмінені нервові закінчення, які можуть бути як вільними неспеціалізованими, так і інкапсульованими складними структурами, які відповідають за певний вид чутливості. Рецептори виконують сигнальну роль, тому вони необхідні людині для ефективної та безпечної взаємодії із зовнішнім середовищем.

Основні види рецепторів шкіри та їх функції

Усі види рецепторів можна поділити на три групи. Перша група рецепторів відповідає за тактильну чутливість. До них відносять тільця Пачіні, Мейснера, Меркеля та Руффіні. Друга група – це
терморецептори: колби Краузе та вільні нервові закінчення. До третьої групи відносяться больові рецептори.

До вібрації більш чутливі долоні та пальці: у зв'язку з великою кількістю рецепторів Пачіні у цих зонах.

Усі види рецепторів мають різні зони за шириною чутливості, залежно від функції, що вони виконують.

Рецептори шкіри:
. рецептори шкіри, які відповідають за тактильну чутливість;
. рецептори шкіри, що реагують на зміну температури;
. ноцицептори: рецептори шкіри, які відповідають больову чутливість.

Рецептори шкіри, що відповідають за тактильну чутливість

Існує кілька типів рецепторів, які відповідають за тактильні відчуття:
. Тільця Пачіні - це рецептори, що швидко адаптуються до зміни тиску, мають широкі рецептивні поля. Ці рецептори розташовані в підшкірно-жировій клітковині та відповідають за грубу чутливість;
. тільця Мейснера розташовані в дермі і мають вузькі поля рецепції, що зумовлює їхнє сприйняття тонкої чутливості;
. тільця Меркеля - повільно адаптуються і мають вузькі рецепторні поля, у зв'язку з чим їхня основна функція - відчуття структури поверхні;
. тільця Руффіні відповідають за відчуття постійного тиску і розташовуються в основному в області підошви стоп.

Також окремо виділяють рецептори, розташовані всередині волосяного фолікула, які сигналізують про відхилення волосся від його первісного положення.

Рецептори шкіри, які реагують на зміну температури

Згідно з деякими теоріями для сприйняття тепла та холоду існують різні типирецепторів. За сприйняття холодного відповідають колби Краузе, а гарячого – вільні нервові закінчення. Інші теорії терморецепції стверджують, що вільні нервові закінчення призначені для сприйняття температури. У такому разі теплові подразнення аналізуються глибокими нервовими волокнами, а холодові — поверхневими. Між собою рецептори температурної чутливості утворюють мозаїку, що складається з холодових і теплових плям.

Ноцицептори: рецептори шкіри, що відповідають за больову чутливість

На даному етапі немає остаточної думки щодо наявності чи відсутності больових рецепторів. Одні теорії засновані на тому, що вільні нервові закінчення, які розташовані у шкірі, відповідають за сприйняття болю.

Тривале і сильне больове подразнення стимулює виникнення потоку імпульсів, що виходять, у зв'язку з чим уповільнюється адаптація до болю.

Інші теорії заперечують наявність окремих ноцицепторів. Передбачається, що тактильні і температурні рецептори мають певний поріг подразнення, при перевищенні якого виникає біль.

Структурно-функціональна характеристика шкірного аналізатора

З'єднання шляхів шкірних та вісцеральних у :
1 – пучок Голля;
2 – пучок Бурдаха;
3 – задній корінець;
4 – передній корінець;
5 – спиноталамічний тракт (проведення больової чутливості);
6 – рухові аксони;
7 – симпатичні аксони;
8 – передній ріг;
9 - пропріоспінальний шлях;
10 – задній ріг;
11 - вісцерорецептори;
12 - пропріорецептори;
13 – терморецептори;
14 – ноцицептори;
15 - механорецептори

Його периферичний відділ знаходиться у шкірі. Це болючі, дотикові та температурні рецептори. Больові рецептори близько мільйона. Порушуючись, вони створюють відчуття, що викликає захисну організму.

Дотикові рецептори викликають відчуття тиску та дотику. Ці рецептори грають істотну роль пізнанні навколишнього світу. За допомогою ми визначаємо не тільки гладка або шорстка поверхня у предметів, але і їх величину, а іноді і форму.

Не менш важливим є дотик і для рухової діяльності. У русі людина стикається з опорою, предметами, повітрям. Шкіра в одних місцях розтягується, в інших – стискається. Все це дратує відчутні рецептори. Сигнали від них, що надходять у чутливо-рухову зону, кори півкуль, допомагають відчути рух всього тіла та його частин. Температурні рецептори представлені холодовими та тепловими точками. Вони, як та інші рецептори шкіри, розподілені нерівномірно.

Найбільш чутлива до впливу температурних подразників шкіра обличчя та живота. Шкіра ніг в порівнянні зі шкірою обличчя вдвічі менш чутлива до холоду і в чотири - до тепла. Температурні допомагають відчувати структуру комбінації рухів та швидкість. Відбувається це тому, що при швидкій зміні положення частин тіла або великій швидкості пересування виникає прохолодний вітерець. Він сприймається температурними рецепторами як зміна температури шкіри, а дотичними – як дотик повітря.

Аферентна ланка шкірного аналізатора представлена ​​нервовими волокнами спинномозкових нервів та трійчастого нерва; центральні відділи, головним чином, в , а кіркове представництво проектується на постцентральну.

У шкірі представлена ​​тактильна, температурна та больова рецепція. На 1 см2 шкіри, в середньому, припадає 12-13 Холодових точок, 1-2 теплових, 25 тактильних та близько 100 больових.

Тактильний аналізатор є частиною шкірного аналізатора. Він забезпечує відчуття дотику, тиску, вібрації та лоскіту. Периферичний відділ представлений різними рецепторними утвореннями, подразнення яких призводить до формування специфічних відчуттів. На поверхні шкіри, позбавленої волосся, а також на слизових оболонках на дотик, реагують спеціальні рецепторні клітини (тільця Мейснера), розташовані в сосочковому шарі шкіри. На шкірі, покритій волоссям, на дотик реагують рецептори волосяного фолікула, що мають помірну адаптацію. На тиск реагують рецепторні утворення (диски Меркеля), розташовані невеликими групами у глибоких шарах шкіри та слизових оболонок. Це рецептори, що повільно адаптуються. Адекватним для них є прогинання епідермісу при дії механічного стимулу на шкіру. Вібрацію сприймають тільця Пачіні, що розташовуються як у слизовій оболонці, так і на не покритих волоссям частинах шкіри, в жировій тканині підшкірних шарів, а також у суглобових сумках, сухожиллях. Тельця Пачіні мають дуже швидку адаптацію і реагують на прискорення при зміщенні шкіри в результаті дії механічних стимулів, одночасно залучаються в реакцію кілька тілець Пачіні. Лоскітіння сприймають вільно лежачі, неінкапсульовані нервові закінчення, розташовані в поверхневих шарах шкіри.

Шкірні рецептори: 1 – тільце Мейснера; 2 – диски Меркеля; 3 - тільце Паччіні; 4 – рецептор волосяного фолікула; 5 - тактильний диск (тільце Пінкус-Ігго); 6 - закінчення Руффіні

Кожному виду чутливості відповідають особливі рецепторні утворення, які ділять на чотири групи: тактильні, теплові, холодові та болючі. Кількість різного типу рецепторів, що припадають на одиницю поверхні, неоднакова. У середньому на 1 квадратний сантиметр шкірної поверхні припадає 50 больових, 25 тактильних, 12 холодових та 2 теплові точки. Рецептори шкіри локалізуються на різній глибині, наприклад, холодові рецептори розташовуються ближче до поверхні шкіри (на глибині 0,17 мм), ніж теплові, розташовані на глибині 0,3 –0,6 мм.

Абсолютна специфічність, тобто. здатність реагувати тільки на один вид подразнення, характерна лише для деяких рецепторних утворень шкіри. Багато хто з них реагує на подразники різної модальності. Виникнення різних відчуттів залежить не тільки від того, яке рецепторне утворення шкіри зазнало подразнення, але і від характеру імпульсації, що йде від цього рецептора.

Почуття дотику (дотику) виникає при легкому натисканні на шкіру, при дотику шкірної поверхні з навколишніми предметами, воно дає можливість судити про їх властивості та орієнтуватися у зовнішньому середовищі. Воно сприймається дотикальними тільцями, кількість яких на різних ділянках шкіри неоднакова. Додатковим рецептором дотику є нервові волокна, що обплітають волосяний фолікул (так звана волоскова чутливість). Почуття глибокого тиску сприймається пластинчастими тільцями.

Біль сприймається головним чином вільними нервовими закінченнями, розташованими як у епідермісі, і у дермі.

Терморецептор – чутливе нервове закінчення, що реагує зміни температури навколишнього середовища, а при глибокому розташуванні – зміни температури тіла. Температурне почуття, сприйняття тепла та холоду, має велике значення для рефлекторних процесів, що регулюють температуру тіла. Припускають, що теплові подразнення сприймаються тільцями Руффіні, а холодові кінцевими колбами Краузе. Холодових точок по всій поверхні шкіри значно більше, ніж теплових.

Рецептори шкіри

• Больові рецептори.
• Тільця Пачіні - капсульовані рецептори тиску в округлій багатошаровій капсулі. Розташовуються в підшкірно-жировій клітковині. Є швидкоадаптуються (реагують тільки в момент початку впливу), тобто реєструють силу тиску. Мають великі рецептивні поля, тобто представляють грубу чутливість.
• Тельця Мейснера – рецептори тиску, розташовані в дермі. Є шаруватою структурою з нервовим закінченням, що проходить між шарами. Є швидкоадаптуються. Мають малими рецептивними полями, тобто мають тонку чутливість.
• Диски Меркеля – некапсульовані рецептори тиску. Є повільно адаптованими (реагують на всій тривалості впливу), тобто реєструють тривалість тиску. Мають малими рецептивними полями.
• Рецептори волосяних цибулин – реагують на відхилення волосся.
• Закінчення Руффіні – рецептори розтягування. Є повільноадаптованими, мають великі рецептивні поля.

Схематичний розріз шкіри: 1 – рогівковий шар; 2 – чистий шар; 3 – гранульозний шар; 4 – базальний шар; 5 - м'яз, що випрямляє сосочок; 6 – дерма; 7 – гіподерма; 8 – артерія; 9 - потова залоза; 10 – жирова тканина; 11 - волосяна цибулина; 12 - вена; 13 – сальна залоза; 14 – тільце Краузе; 15 - шкірний сосочок; 16 - волосся; 17 - потова пора

Основні функції шкіри: Захисна функція шкіри являє собою захист шкіри від механічних зовнішніх впливів: тиску, ударів, розривів, розтягування, радіаційного опромінення, хімічних подразників; Імунна функція шкіри. Присутні у шкірі Т-лімфоцити розпізнають екзогенні та ендогенні антигени; клітини Ларгенганса доставляють антигени до лімфатичних вузлів, де вони нейтралізуються; Рецепторна функція шкіри – здатність шкіри сприймати больове, тактильне та температурне подразнення; Терморегулююча функція шкіри полягає в її здатності поглинати та виділяти тепло; Обмінна функція шкіри поєднує групу приватних функцій: секреторну, екскреторну, резорбційну та дихальну активність. Резорбційна функція – здатність шкіри поглинати різноманітні речовини, у тому числі лікарські; Секреторна функція здійснюється сальними та потовими залозами шкіри, що виділяють сало та піт, які, змішуючись, утворюють на поверхні шкіри тонку плівку водно-жирової емульсії; Дихальна функція – здатність шкіри поглинати та виділяти вуглекислий газ, яка посилюється при підвищенні температури навколишнього середовища, під час фізичної роботи, при травленні, розвитку у шкірі запальних процесів.