To analizator kože uključuju skup anatomskih formacija kožnih receptora, čija koordinirana aktivnost određuje takve vrste osjetljivosti kože kao što su osjećaj pritiska, istezanja, dodira, vibracija, topline, hladnoće i boli. Prema modernim idejama, većina receptora, specijaliziranih za bilo koju vrstu iritacije, može percipirati susjedne (vidi dolje). Općenito, sistem osjetljivosti kože je vrlo mobilan: ovisno o različitim faktorima vanjskog i unutrašnjeg okruženja, broj funkcionalnih receptora i stepen njihove osjetljivosti mogu se mijenjati.

Sve receptorske formacije kože, ovisno o njihovoj strukturi, dijele se u dvije grupe: slobodne i neslobodne. Neslobodne se, pak, dijele na inkapsulirane i nekapsulirane. Slobodni nervni završeci su predstavljeni krajnjim granama dendrita senzornih neurona. Gube mijelin, prodiru između epitelnih ćelija i nalaze se u epidermu i dermisu. U nekim slučajevima, krajnje grane aksijalnog cilindra obavijaju izmijenjene epitelne stanice, formirajući taktilne meniskuse.

Neslobodni nervni završeci sastoje se od granastih vlakana koja su izgubila mijelinske i neuroglijalne ćelije. Neslobodne inkapsulirane kožne receptorske formacije uključuju lamelarna tijela, ili Vater-Pacinijeva tijela, taktilna tijela, ili Meissnerova tijela, Krause boce, itd. (Slika 12.15).

Rice. 12.15.

ALI - lamelarno tijelo Vater-Pacinija: 1 - vanjska boca; 2 - terminalni dio nervnog vlakna; B - taktilno Meissnerovo tijelo; B - slobodni nervni završeci; G - Merkelino taktilno tijelo; D - Krause boca

Vater-Pacinijeva tijela se sastoje od kapsule vezivnog tkiva smještene izvana i unutrašnje tikvice. Potonji sadrži izmijenjene Schwannove ćelije. Gubivši mijelinsku ovojnicu, osjetljivo nervno vlakno ulazi u unutrašnju tikvicu.

Meissnerova tijela su tanka kapsula vezivnog tkiva, unutar koje su glijalne stanice smještene okomito na dugu os tijela, preklapajući jedna drugu. Grane nervnog vlakna dolaze u kontakt sa površinom glijalnih ćelija, koje ulaskom u telo gube mijelin.

Krause tikvice imaju sferni oblik, izvana su obložene kapsulom vezivnog tkiva. Nervna vlakna koja ulaze u unutrašnjost tikvice su snažno isprepletena.

Broj različitih tipova receptora po jedinici površine kože nije isti. U prosjeku ima 50 bolnih, 25 taktilnih, 12 hladnih i 2 termalne tačke na 1 cm2.

Koža različitih dijelova tijela ima različit broj receptora i, shodno tome, ima nejednaku osjetljivost. Posebno veliki broj receptora nalazi se na površini usana, na površini kože vrhova prstiju.

Funkcionalna svojstva kožnih receptora

Koža ima niz slabo diferenciranih receptora, koji se dijele na: 1) taktilne, čija iritacija izaziva osjećaj dodira i pritiska; 2) termoreceptori - toplota i hladnoća; 3) bolno.

Apsolutna specifičnost, tj. sposobnost da se odgovori samo na jednu vrstu iritacije karakteristična je samo za neke receptorske formacije kože. Mnogi od njih reagiraju na podražaje različitog modaliteta. Pojava različitih senzacija zavisi ne samo od toga koja je receptorska formacija kože bila iritirana, već i od prirode impulsa koji od ovog receptora dolazi do centralnog nervnog sistema.

Percepcija mehaničkih nadražaja (dodir, pritisak, vibracija, istezanje) naziva se taktilni prijem. Taktilni receptori se nalaze na površini kože i sluzokože usta i nosa. Uzbuđuju se dodirom ili pritiskom na njih.

Taktilni receptori uključuju Meissnerovo tijelo i Merkelove diskove, kojih ima u izobilju na vrhovima prstiju i usnama. Receptori pritiska uključuju Pacinijana tijela, koja su koncentrisana u dubokim slojevima kože, u tetivama, ligamentima, peritoneumu, mezenteriju crijeva. Nervni impulsi koji potiču iz taktilnih receptora šalju se preko senzornih vlakana do zadnjeg centralnog girusa moždane kore.

Na različitim mjestima kože, taktilna osjetljivost se manifestira u nejednakom stepenu. Najviša je na površini usana, nosa, te na leđima, tabanima, a trbuh je manje izražen. Pokazano je da istovremeni dodir na dvije tačke kože nije uvijek praćen pojavom osjećaja dvaju utjecaja. Ako ove tačke leže veoma blizu jedna drugoj, postoji osećaj jednog dodira. Najmanja udaljenost između tačaka kože, pri čijoj se iritaciji javlja osjećaj dva dodira, naziva se prag prostora. Pragovi prostora nisu isti na različitim mjestima kože: minimalni su na trticama, usnama i jeziku, a maksimalni na butini, ramenu i leđima.

Temperatura okoline uzbuđuje termoreceptori, koncentrisan u koži, na rožnjači oka, u sluznicama. Promjena temperature unutrašnjeg okruženja tijela dovodi do ekscitacije temperaturnih receptora smještenih u hipotalamusu.

Temperaturni receptori su veoma važni u održavanju stalne tjelesne temperature, bez kojih bi vitalna aktivnost našeg tijela bila nemoguća.

Postoje dvije vrste temperaturnih receptora: hladni i topli. Topli receptori su predstavljeni Ruffini tijelima, hladni su predstavljeni Krauseovim čunjevima. Ogoljeni završeci aferentnih nervnih vlakana takođe mogu funkcionisati kao receptori za hladnoću i toplotu.

Termoreceptori u koži nalaze se na različitim dubinama: bliže površini su hladni, dublje - toplotni receptori. Kao rezultat toga, vrijeme odgovora na hladne podražaje je kraće nego na toplotne. Termoreceptori su grupisani na određenim tačkama na površini ljudskog tela, dok je hladnih tačaka mnogo više nego termalnih. Jačina osjećaja topline i hladnoće ovisi o mjestu primijenjene iritacije, veličini nadražene površine i temperaturi okoline.

Bolni osjećaji nastaju pod djelovanjem bilo kakvih iritansa prekomjerne sile. Osjećaj bola je od velike važnosti za očuvanje života kao signal opasnosti, izazivajući odbrambene reflekse skeletnih mišića i unutrašnje organe. Međutim, oštećenje ili produžena stimulacija receptora boli narušava odbrambene reflekse, čineći ih neprilagođenim.

Bol je manje lokaliziran od ostalih tipova osjetljivosti kože, budući da je ekscitacija koja nastaje kada je iritacija receptora za bol široko raspoređena po cijelom nervnom sistemu. Bol se javlja i kada se postigne kritični nivo stimulacije taktilnih receptora i termoreceptora. Istovremena iritacija receptora vida, sluha, mirisa i okusa smanjuje osjećaj boli.

Pretpostavlja se da je pojava boli povezana s iritacijom završetaka posebnih nervnih vlakana. Dobiveni su podaci koji ukazuju da je stvaranje histamina u nervnim završecima važno za nastanak bola. Pojava bola je povezana i sa drugim supstancama koje se formiraju u tkivima na mestu povrede - bradikininom, faktorom zgrušavanja krvi XII (Hageman faktor) itd.

(dodirni)

Nakon što sam opisao strukturu i strukturu nervnog sistema, vreme je da razmislimo o tome kako ovaj sistem funkcioniše. Vrlo je lako uočiti da, da bi nervni sistem bio u stanju da usmjerava djelovanje organizma u korist potonjeg, mora stalno procjenjivati ​​detalje okoline. Beskorisno je brzo spuštati glavu osim ako postoji opasnost od sudara s nekim predmetom. S druge strane, vrlo je opasno ne učiniti ako takva prijetnja postoji.

Da biste imali predstavu o stanju okoline, potrebno ga je osjetiti ili percipirati. Tijelo osjeća okolinu kroz interakciju specijalizovanih nervnih završetaka sa određenim faktorima okoline. Interakciju centralni nervni sistem tumači na načine koji se međusobno razlikuju u zavisnosti od prirode nervnih završetaka koji opažaju. Svaki oblik interakcije i interpretacije izdvaja se kao posebna vrsta čulne (čulne) percepcije.

U svakodnevnom govoru obično razlikujemo pet čula – vid, sluh, ukus, miris i taktilnu osjetljivost, odnosno osjet dodira. Imamo odvojene organe, od kojih je svaki odgovoran za jednu od vrsta percepcije. Slike opažamo kroz oči, slušne nadražaje kroz uši, mirisi dopiru do naše svijesti kroz nos, okuse kroz jezik. Ove senzacije možemo grupirati u jednu klasu i nazvati specijalizovane senzacije, jer svaki od njih zahteva učešće posebnog (tj. posebnog) organa.

Za opažanje taktilnih senzacija nije potreban poseban organ. Nervni završeci koji percipiraju dodir rasuti su po cijeloj površini tijela. Dodir je primjer opšte senzacije.

Prilično smo loši u razlikovanju osjeta za čije opažanje nije potrebno sudjelovanje posebnih organa, pa o dodiru govorimo kao o jedinom osjetu koji opažamo kožom. Na primjer, često kažemo da je predmet "vruć na dodir" kada, u stvarnosti, dodir i temperaturu percipiraju različiti nervni završeci. Sposobnost opažanja dodira, pritiska, toplote, hladnoće i bola objedinjuje opšti pojam – osjetljivost kože, budući da se nervni završeci kojima opažamo te iritacije nalaze u koži. Ovi nervni završeci se također nazivaju eksteroceptorima (od latinske riječi "extra", što znači "spolja"). Eksterocepcija postoji i unutar tijela, budući da su završeci smješteni u zidu gastrointestinalnog trakta, u stvari, eksteroceptori, jer ovaj trakt komunicira sa okolinom kroz usta i anus. Osjete koje proizlaze iz iritacije ovih završetaka mogli bismo smatrati nekom vrstom vanjske osjetljivosti, ali se ona izdvaja u poseban tip koji se zove interocepcija (od latinske riječi "intra" - "iznutra"), odnosno visceralna osjetljivost.

Konačno, tu su i nervni završeci koji prenose signale iz organa samog tijela – iz mišića, tetiva, ligamenata zglobova i slično. Takva osjetljivost se naziva proprioceptivna ("proprio" na latinskom znači "sopstven"). To je proprioceptivna osjetljivost koje smo najmanje svjesni, uzimajući rezultate njenog rada zdravo za gotovo. Proprioceptivna osjetljivost se ostvaruje specifičnim nervnim završecima koji se nalaze u različitim organima. Radi jasnoće možemo spomenuti nervne završetke koji se nalaze u mišićima, u takozvanim specijaliziranim mišićnim vlaknima. Kada se ova vlakna rastežu ili skupljaju, u nervnim završecima nastaju impulsi, koji se duž nerava prenose do kičmene moždine, a zatim, duž uzlaznih puteva, do moždanog stabla. Što je veći stepen istezanja ili kontrakcije vlakna, to se više impulsa stvara u jedinici vremena. Drugi nervni završeci reaguju na pritisak u stopalima kada stojite ili u glutealnim mišićima kada sedite. Postoje i druge vrste nervnih završetaka koji reaguju na stepen napetosti u ligamentima, na ugao relativnog položaja kostiju povezanih na zglobovima, itd.

Donji dijelovi mozga obrađuju dolazne signale iz svih dijelova tijela i koriste te informacije za koordinaciju i organiziranje pokreta mišića dizajniranih za održavanje ravnoteže, promjenu neugodnih položaja tijela i prilagođavanje vanjskim uvjetima. Iako normalan rad tijela u koordinaciji pokreta pri stajanju, sjedenju, hodanju ili trčanju izmiče našoj svijesti, određeni osjećaji ponekad dopiru do kore velikog mozga, pa smo zahvaljujući njima u svakom trenutku svjesni relativnog položaja dijelova našeg tijela. Bez gledanja znamo tačno gde i kako se nalazi naš lakat ili thumb nogama, a zatvorenih očiju možemo dodirnuti bilo koji dio tijela koji nam je nazvan. Ako nam neko savije ruku u laktu, znamo tačno u kom se položaju nalazi naš ud, a za to ne moramo da gledamo u njega. Da bismo to učinili, moramo stalno tumačiti bezbroj kombinacija nervnih impulsa koji ulaze u mozak iz istegnutih ili uvrnutih mišića, ligamenata i tetiva.

Različite proprioceptivne percepcije se ponekad skupljaju pod naslovom čulo položaja ili čulo položaja. Često se ovo čulo naziva kinestetičkim (od grčkih reči za "osećaj pokreta"). Nije poznato u kojoj mjeri ovaj osjećaj ovisi o interakciji sila koje razvijaju mišići sa silom gravitacije. Ovo pitanje je postalo posebno aktuelno za biologe u novije vreme, u vezi sa razvojem astronautike. Tokom dugih svemirskih letova, astronauti provode dugo vremena u bestežinskom stanju, kada je proprioceptivna osjetljivost lišena signala o uobičajenim efektima gravitacije.

Što se tiče eksteroceptivne osjetljivosti, koja percipira modalitete kao što su dodir, pritisak, toplina, hladnoća i bol, ona je posredovana nervnim impulsima koji se generiraju u nervnim završecima određene vrste za svaku vrstu osjetljivosti. Za percepciju svih vrsta nadražaja, osim bola, nervni završeci imaju određene strukture, koje su nazvane po naučnicima koji su te strukture prvi opisali.

Tako taktilni receptori (tj. strukture koje percipiraju dodir) često završavaju u Meissnerovim tijelima, koja je opisao njemački anatom Georg Meissner 1853. godine. Receptori koji percipiraju hladnoću nazivaju se Krauseovi čunjevi, nazvani po njemačkom anatomu Wilhelmu Krauseu, koji je prvi opisao ove strukture 1860. godine. Toplotni receptori se nazivaju Ruffinijevi krajnji organi, po italijanskom anatomu Angelu Ruffiniju, koji ih je opisao 1898. Receptori pritiska se nazivaju Pacinijeva tjelešca, po talijanskom anatomu Filipu Paciniju, koji ih je opisao 1830. godine. Svaki od ovih receptora može se lako razlikovati od ostalih receptora po svojoj morfološkoj strukturi. (Međutim, receptori za bol su jednostavno goli krajevi nervnih vlakana, lišeni bilo kakvih strukturnih karakteristika.)

Specijalizirani nervni završeci svake vrste prilagođeni su da percipiraju samo jednu vrstu iritacije. Lagani dodir kože u neposrednoj blizini taktilnog receptora će izazvati impuls u njoj, ali neće izazvati nikakvu reakciju na drugim receptorima. Ako dodirnete kožu toplim predmetom, tada će termalni receptor reagirati na to, a ostali neće reagirati nikakvom reakcijom. U svakom slučaju, sami nervni impulsi su identični u bilo kom od ovih nerava (zaista, impulsi su identični u svim nervima), ali njihova interpretacija u centralnom nervnom sistemu zavisi od toga koji nerv prenosi ovaj ili onaj impuls. Na primjer, impuls iz toplotnog receptora će izazvati osjećaj topline bez obzira na prirodu stimulusa. Kod stimulacije drugih receptora nastaju i specifični osjećaji koji su karakteristični samo za ovu vrstu receptora i ne zavise od prirode stimulusa.

(To važi i za specijalizovane organe čula. Poznata je činjenica da kada čovek dobije udarac u oko, iz njega „padaju” iskre, odnosno mozak svaku iritaciju očnog nerva tumači kao svetlost. Oštar pritisak na oko će takođe izazvati osećaj svetlosti. Zatim se isto dešava kada se jezik stimuliše slabom električnom strujom. Osoba sa takvom stimulacijom razvija određeni osećaj ukusa.)

Receptori kože nisu locirani u svakom dijelu kože, a tamo gdje je prisutan jedan tip receptora, drugi tipovi mogu izostati. Koža se može mapirati razne vrste osjetljivost. Ako finom dlakom dotaknemo različite dijelove kože, otkrit ćemo da na nekim mjestima čovjek percipira dodir, a na drugim ne. Uz malo više rada, možemo na sličan način mapirati kožu za osjetljivost na toplinu i hladnoću. Praznine između receptora su male, pa stoga u svakodnevnom životu gotovo uvijek reagiramo na podražaje koji iritiraju našu kožu. Ukupno, koža sadrži 200.000 nervnih završetaka koji reaguju na temperaturu, pola miliona receptora koji reaguju na dodir i pritisak i oko tri miliona receptora za bol.

Očekivano, taktilni receptori su najgušće smješteni u jeziku i vrhovima prstiju, odnosno na onim mjestima za koja je sama priroda namijenjena da istražuje svojstva okolnog svijeta. Jezik i vrhovi prstiju su bez dlake, ali u drugim dijelovima kože receptori za dodir su povezani s dlakom. Kosa je mrtva struktura, potpuno lišena osjetljivosti, ali svi dobro znamo da čovjek osjeti svaki, čak i najmanji dodir na kosi. Očigledni paradoks može se objasniti vrlo jednostavno ako shvatimo da kada se dlačica dodirne, ona se savija i, poput poluge, vrši pritisak na područje kože koje se nalazi pored nje. Dakle, dolazi do stimulacije taktilnih receptora koji se nalaze u neposrednoj blizini korijena dlake.

Ovo je vrlo korisno svojstvo, jer nam omogućava da osjetimo dodir bez direktnog kontakta kože sa stranim predmetom. Noću možemo locirati neživi predmet (koji ne možemo vidjeti, čuti ili pomirisati) dodirujući ga kosom. (Postoji i sposobnost eholokacije, o čemu ćemo uskoro razgovarati.)

Neke noćne životinje usavršavaju svoju "osjetljivost dlake". Najpoznatiji primjer je porodica mačaka, koja uključuje dobro poznate domaće mačke. Ove životinje imaju brkove, koje zoolozi nazivaju vibrisama. to duga kosa, dodiruju predmete na prilično velikoj udaljenosti od površine tijela. Dlaka je dosta tvrda, pa se fizički uticaj prenosi na kožu bez slabljenja, odnosno uz minimalan gubitak. Vibrisse se nalaze u blizini usta, gdje je koncentracija taktilnih receptora vrlo visoka. Tako su mrtve strukture, same po sebi neosjetljive, postale izuzetno suptilni organi percepcije taktilnih podražaja.

Ako dodir postane intenzivniji, tada počinje stimulirati Pacinijeva tjelešca u nervnim završecima koji percipiraju pritisak. Za razliku od taktilnih receptora koji se nalaze na površini kože, organi percepcije pritiska lokalizirani su u potkožnom tkivu. Između ovih nervnih završetaka i okoline postoji prilično debeo sloj tkiva, a udar mora biti jači da bi se prevazišao efekat omekšavanja ovog zaštitnog jastuka.

S druge strane, ako dodir traje dovoljno dugo, tada nervni završeci receptora za dodir postaju sve manje osjetljivi i na kraju prestaju reagirati na dodir. Odnosno, svjesni ste dodira na samom njegovom početku, ali ako njegov intenzitet ostane nepromijenjen, tada osjećaj dodira nestaje. Ovo je razumna odluka, jer bismo u suprotnom stalno osjećali dodir odjeće i mnogih drugih predmeta na koži, a ti osjećaji bi opteretili naš mozak masom nepotrebnih i beskorisnih informacija. U tom smislu, temperaturni receptori se ponašaju na sličan način. Na primjer, voda u kadi nam je jako vruća kada legnemo u nju, ali onda, kako se "naviknemo" na nju, postaje ugodno topla. Slično, hladna jezerska voda postaje ugodno hladna neko vrijeme nakon što zaronimo u nju. Aktivirajuća retikularna formacija blokira protok impulsa koji nose beskorisne ili beznačajne informacije, oslobađajući mozak za važnije i hitnije stvari.

Da bi osjećaj dodira bio percipiran dugo, potrebno je da se njegove karakteristike tokom vremena stalno mijenjaju i da se u njega stalno uključuju novi receptori. Tako se dodir pretvara u golicanje ili milovanje. Talamus je u stanju da lokalizira takve senzacije u određenoj mjeri, ali moždana kora mora doći u igru ​​kako bi precizno odredila lokaciju dodira. Takva suptilna diskriminacija se vrši u senzornom području korteksa. Dakle, kada komarac sleti na našu kožu, odmah slijedi precizan udarac, čak i bez gledanja u nesretnog insekta. Preciznost prostorne diskriminacije varira ovisno o lokaciji na koži. Percipiramo kao odvojene dodire na dvije tačke na jeziku, međusobno udaljene na udaljenosti od 1,1 mm. Da bi se dva dodira percipirala kao odvojena, razmak između stimulisanih tačaka na prstima mora biti najmanje 2,3 mm. U nosu ova udaljenost doseže 6,6 mm. Međutim, vrijedno je usporediti ove podatke s onima dobivenim za kožu leđa. Tamo se dva dodira percipiraju kao odvojena ako razmak između njih prelazi 67 mm.

U tumačenju senzacija, centralni nervni sistem ne razlikuje samo jednu vrstu osjeta od drugog, ili jedno mjesto stimulacije od drugog. Takođe određuje intenzitet stimulacije. Na primjer, lako odredimo koji je od dva predmeta teži ako uzmemo po jedan u svaku ruku, čak i ako su ti predmeti slični po volumenu i obliku. Teži predmet jače pritiska kožu, više pobuđuje receptore pritiska, koji se kao odgovor ispuštaju češćim salvom impulsa. Ove predmete također možemo izmjeriti pomicanjem gore-dolje naizmjenično. Teži predmet zahtijeva više mišićnog napora da savlada silu gravitacije pokretima iste amplitude, a naše proprioceptivno čulo će nam reći koja ruka razvija veću silu kada podiže predmet. (Isto se odnosi i na druga čula. Razlikujemo stepen toplote ili hladnoće, intenzitet bola, jačinu svetlosti, jačinu zvuka i jačinu mirisa ili ukusa.)

Očigledno, postoji određeni prag razlikovanja. Ako je jedan predmet težak 9 unci, a drugi 18, onda ovu razliku možemo lako utvrditi čak i zatvorenih očiju, jednostavno vaganjem ovih predmeta na dlanovima. Ako je jedan predmet težak 9 unci, a drugi 10, onda ćemo morati da "protresemo" predmete na rukama, ali će se na kraju ipak pronaći tačan odgovor. Međutim, ako je jedan predmet težak 9 unci, a drugi 9,5 unci, onda vjerovatno nećete moći uočiti razliku. Osoba će oklevati, a njegov odgovor može biti jednako tačan ili pogrešan. Sposobnost razlikovanja jačine podražaja ne leži u njihovoj apsolutnoj razlici, već u njihovoj relativnoj razlici. Razlika od 10%, a ne apsolutna razlika od jedne unce, igra ulogu u razlikovanju objekata težine 9 i 10 unci, respektivno. Na primjer, nećemo moći napraviti razliku između predmeta od 90 unce i predmeta od 91 unce, iako je razlika u težini ista jedna unca. Ali lako možemo uhvatiti razliku između predmeta koji teže 90 i 100 unci. Međutim, bit će nam prilično lako odrediti razliku između težina predmeta ako jedan od njih teži jednu uncu, a drugi četvrt unce, iako je razlika između ovih vrijednosti mnogo manja od jedne unce .

Na drugi način, ista stvar se može reći ovako: tijelo procjenjuje razliku u intenzitetu bilo kojeg senzornog podražaja na logaritamskoj skali. Ovaj zakon se zove Weber-Fechner zakon, po imenima dvojice njemačkih naučnika - Ernsta Heinricha Webera i Gustava Theodora Fechnera, koji su ga otkrili. Funkcionirajući na ovaj način, osjetilni organi su u stanju obraditi veći raspon intenziteta stimulansa nego što bi to bilo moguće s njihovom linearnom percepcijom. Pretpostavimo, na primjer, da se neki nervni završetak može isprazniti dvadeset puta češće pod maksimalnom ekspozicijom nego pod minimalnom. (Iznad maksimalnog nivoa stimulusa izaziva oštećenje nerva, a ispod minimalnog nivoa jednostavno nema odgovora.) Ako bi nervni završetak reagovao na stimulaciju na linearnoj skali, tada bi maksimalni stimulans mogao biti samo dvadeset puta jači od minimalnog. Kada koristite logaritamsku skalu - čak i ako uzmete 2 kao osnovu logaritma - maksimalna učestalost pražnjenja iz nervnog završetka će se postići ako je maksimalni podražaj dva na dvadesetu potenciju minimuma. Ovaj broj je oko milion.

Zbog činjenice da nervni sistem radi po Weber-Fechnerovom zakonu, možemo čuti grmljavinu i šuštanje lišća, vidjeti sunce i jedva primjetne zvijezde.

Postoje četiri vrste kožnih senzacija: taktilni (osjet dodira, pritiska), toplina, hladnoća i bol.

Osjet dodira se razlikuje od osjećaja pritiska, na primjer, jezik ne može odrediti puls.

Broj taktilnih receptora je oko 500 000, hladnih - 250 000, termalnih - 30 000. Najviše taktilnih receptora nalazi se na vrhovima prstiju, palmarnoj površini šake, tabanima, jeziku, rubu donje usne.

Dodir pobuđuje receptore koji se brzo prilagođavaju, dok pritisak pobuđuje one koji se sporo prilagođavaju. Vrhovi prstiju i dlanovi su posebno osjetljivi na vibracije. Taktilni receptori, ili mehanoreceptori, također reagiraju na temperaturne podražaje. Na licu ima mnogo temperaturnih receptora, posebno na usnama i kapcima. Toplotni receptori nalaze se dublje od receptora za hladnoću, na periferiji rožnjače, a u konjuktivi oka ih nema.

Do danas nije utvrđena veza između strukture kožnih receptora i njihove funkcije. Moguće je da razlika u senzacijama ne zavisi samo od stimulacije različitih receptora, već od karakteristika prostorne i vremenske distribucije impulsa u aferentnim nervnim vlaknima i brzine njihovog provođenja pri stimulacijama različitog kvaliteta i intenziteta (Neif , 1927). Pretpostavlja se da su slobodni nervni završeci organi osjeta bola. Nervna vlakna često ne završavaju između ćelija, već unutar same ćelijske citoplazme. Ovo je važna činjenica, budući da svaki štetni agens koji uzrokuje destrukciju stanica ili je adekvatan stimulans za bol.

Postoji mišljenje o jedinstvu perifernih receptora i perifernih nervnih puteva za bol i taktilne senzacije. Iritacija receptora taktilnih senzacija tokom podpraga (za bol) i praga iritacije izaziva "podbolne" taktilne senzacije, koje sa pojačanom iritacijom prelaze u osećaj bola.

Postoje, međutim, klasični primjeri posebne recepcije boli: to su bolovi koji se javljaju kod iritacije rožnice i očnih kapaka, kao i kod iritacija splanhničnog živca, koji ne daju nikakve druge senzacije. Pretpostavlja se da su receptori za percepciju toplote i hladnoće isti. Razlikuju se samo po dubini lokacije u debljini kože. Receptori za hladnoću nalaze se površnije.

Trenutno se dovodi u pitanje postojanje četiri odvojena tipa receptora u analizatoru kože. Preciznost brojanja kožnih receptora je takođe vrlo relativna, posebno ako se uzme u obzir „dužnost“ kožnih receptora otkrivena u laboratorijama N. A. Rozhansky i L. A. Orbeli, a koja se sastoji u njihovoj naizmeničnoj ekscitaciji, koja se detektuje pojavom motoričkog refleksi pri iritaciji pojedinih tačaka kože. U trenutku kada je jedan od kožnih receptora ekscitabilan, drugi nije ekscitabilan. I sljedećeg trenutka, naprotiv, prvi postaje neuzbudljiv, a drugi uzbudljiv. Ova "dužnost" može biti posljedica promjene ekscitacije i inhibicije u neuronima analizatora kože.

Ekscitabilnost analizatora kože dostiže maksimum u dobi od 17-27 godina i dramatično se mijenja ovisno o funkcionalnom stanju mozga. Na primjer, naglo se smanjuje tokom umora i jakih emocija.

Istovremena stimulacija drugih analizatora (vida, sluha, mirisa, ukusa) takođe značajno smanjuje ekscitabilnost analizatora kože. Čak i umjerena bol može se značajno smanjiti istovremenom stimulacijom drugih analizatora.

Apsolutni prag iritacija taktilnih receptora nije ista u različitim dijelovima tijela, najmanja - na jeziku i nosu.

Ekscitabilnost taktilnih receptora najveća je na frekvencijama mehaničkih pomaka, odnosno vibracija, od 40-500 Hz. Točnost procjene frekvencije oscilacija pretvorenih u nervne impulse doseže 5-10%.

Prag diskriminacije(razlika) oko 1/30 (vidi str. 578).

Vremenski prag, odnosno najkraći vremenski interval između dva uzastopno prepoznatljiva podražaja je najmanji za taktilni analizator (oko 2 ms).

Shodno tome, funkcionalno najmobilniji, odnosno najlabilniji je taktilni analizator, zatim hladnoća, toplota i, na kraju, bol. Analizator bola ima najmanju funkcionalnu pokretljivost, pojedinačni podražaji boli se u najmanjoj mjeri uzastopno razlikuju u vremenu.

Simultani prostorni prag- najmanja udaljenost između dve tačke na kojoj se osećaju odvojeno uz istovremenu stimulaciju - različita je za sva četiri tipa kožne recepcije, najmanja je za taktilnu, a najveća za prijem bola.

Sposobnost kombinovanja taktilnih senzacija dobijenih iz različitih receptivnih polja u jedan kompleksan osećaj razvija se tokom života usled formiranja privremenih neuronskih veza u hemisferama mozga. Na primjer, dodirivanje lopte bočnim površinama prstiju daje jedan osjećaj, a pri ukrštanju prstiju dobijaju se dva osjeta dvije lopte (Aristotelov eksperiment).

Taktilne iritacije su vrlo tanko lokalizirane. Ova sposobnost se razvija tokom života. Pored taktilnih receptora, u njegovom oplemenjivanju su uključeni iritacija vidnih receptora, proprioceptora itd. Što se tiče praga taktilnog nadražaja, treba napomenuti da se on povećava sa godinama. Posljedično, kod starijih osoba smanjuje se sposobnost lokalizacije taktilne stimulacije.

Iritacija bola može biti lokalizirana u najmanjoj mjeri. Osim toga, jak bol je praćen zračenjem ekscitacije u centralnom nervnom sistemu, što onemogućava njegovu lokalizaciju.

Adaptacija u analizatoru kože

Analizator kože je prilagodljiv. Brza adaptacija na iritaciju dovodi do toga da ne osjećamo sam pritisak, već samo promjene pritiska. Prilikom registracije potencijala u aferentnim nervima koji prenose impulse od taktilnih receptora, uočava se da uz kontinuirani pritisak na ove receptore, samo tokom prvih sekundi, frekvencija impulsa dostiže 250-350 u 1 s, a zatim se naglo smanjuje ili impulsi prestaju, što se izražava smanjenjem intenziteta osjeta. Kada stavimo ruku u toplu vodu, osjećamo samo toplinu kratko vrijeme, a zatim se analizator kože prilagođava temperaturnim iritacijama, a toplina se ne osjeća. Kada pređemo iz tople u hladniju vodu, kratko nam je hladno, a zatim postajemo ravnodušni. Registracijom potencijala se detektuje smanjenje frekvencije aferentnih impulsa ili njihov završetak. Postoji i adaptacija na bolne podražaje. Injekcija u kožu se oseća samo kratko, a zatim prestaje osećaj bola, iako igla i dalje ostaje u koži. Što je stimulacija bola sporija i jača, to je duži tok aferentnih impulsa i, posljedično, sporija adaptacija na bol.

Pretpostavlja se da se kao odgovor na iritaciju receptora boli ubrzava oksidacija glukoze i drugih supstanci u neuronima uključenim u refleks boli. To dovodi do nedostatka kisika u njima, što zaustavlja provođenje bolnih impulsa i uzrokuje prirodnu inhibiciju boli.

Postoje konzistentne senzacije tokom iritacije taktilnih, temperaturnih i bolnih receptora kože. Nakon završetka stimulacije ovih receptora, taktilni, temperaturni i bol, zatim nestaju i ponovo se pojavljuju nakon nekog vremena. Ovo talasasto slabljenje i obnavljanje kožnih senzacija je posledica talasne prirode nervnog procesa u analizatoru kože. Na iritacije kože formiraju se uslovni refleksi. Pod dejstvom uslovljenih termičkih podražaja kože brzo dolazi do inhibicije.

Problem boli, protopatske i epikritičke osjetljivosti

Bol je od posebnog značaja za očuvanje života. Bol je pokazatelj kršenja normalnih procesa, signal opasnosti koji izaziva posebne zaštitne reakcije (kontrakcije prugasto-prugastih mišića, pomake u disanju, cirkulaciji krvi, itd.) koje osiguravaju sigurnost date jedinke i vrste.

Međutim, snažno (štetno), kao i produženo djelovanje "bolnog" podražaja, kronična iritacija analizatora bola pretvara obrambenu reakciju organizma u štetnu, što je uzrok sekundarnih poremećaja fizioloških procesa.

Stoga je praktično izuzetno važno razviti metode za zaustavljanje signalizacije bola isključivanjem receptora ili aferentnih nerava i puteva, što dovodi do eliminacije osjećaja bola.

Ekscitacija kaudatnog jezgra potiskuje bol.

Bol je uzrokovan i humoralnim putem – pojavom histamina, supstance P, serotonina, kinina i dr. (u frakcijama mikrograma). Sve ove supstance inhibiraju intersticijsko disanje. U krvi postoje kininogeni, koji se pod djelovanjem posebnih enzima pretvaraju u kinine - složene spojeve aminokiselina, na primjer, kada se pojavi kontaktni faktor XII tokom zgrušavanja krvi. Histamin nastaje iz aminokiseline histidina i, kao i druge tvari koje uzrokuju bol, vrlo brzo se uništava.

Razlikovati protopatski- osjetljivost na bol i visoku temperaturu i epikritičku - taktilnu i finu temperaturnu osjetljivost. Protopatska osjetljivost je filogenetski starija i inhibirana je filogenetski mlađom epikritičkom osjetljivošću (Ged). Ova podjela osjetljivosti kože nije dovoljno potkrijepljena.

Kožni receptori su odgovorni za našu sposobnost da osjećamo dodir, toplinu, hladnoću i bol. Receptori su modificirani nervni završeci koji mogu biti ili slobodne nespecijalizirane ili inkapsulirane složene strukture koje su odgovorne za određenu vrstu osjetljivosti. Receptori obavljaju signalnu ulogu, pa su neophodni da bi osoba djelotvorno i sigurno komunicirala sa vanjskim okruženjem.

Glavne vrste kožnih receptora i njihove funkcije

Sve vrste receptora mogu se podijeliti u tri grupe. Prva grupa receptora je odgovorna za taktilnu osjetljivost. To uključuje tijela Pacinija, Meissnera, Merkel i Ruffinija. Druga grupa je
termoreceptori: Krause tikvice i slobodni nervni završeci. Treća grupa uključuje receptore za bol.

Dlanovi i prsti su osjetljiviji na vibracije: zbog velikog broja Pacinijevih receptora u ovim područjima.

Sve vrste receptora imaju različite zone u smislu širine osjetljivosti, ovisno o funkciji koju obavljaju.

Kožni receptori:
. kožni receptori odgovorni za taktilnu osjetljivost;
. kožni receptori koji reaguju na promjene temperature;
. nociceptori: kožni receptori odgovorni za osjetljivost na bol.

Kožni receptori odgovorni za osjetljivost na dodir

Postoji nekoliko tipova receptora odgovornih za taktilne senzacije:
. Pacinijeva tjelešca su receptori koji se brzo prilagođavaju promjenama pritiska i imaju široka receptivna polja. Ovi receptori se nalaze u potkožnoj masnoći i odgovorni su za veliku osjetljivost;
. Meissnerova tijela se nalaze u dermisu i imaju uska prijemna polja, što određuje njihovu percepciju fine osjetljivosti;
. Merkelova tijela - sporo se prilagođavaju i imaju uska receptorska polja, te je stoga njihova glavna funkcija da osjete strukturu površine;
. Ruffinijeva tijela odgovorna su za osjećaj stalnog pritiska i nalaze se uglavnom u predjelu tabana.

Takođe, odvojeno su izolovani receptori koji se nalaze unutar folikula dlake, koji signaliziraju odstupanje vlasi od prvobitnog položaja.

Kožni receptori koji reaguju na promjene temperature

Prema nekim teorijama za percepciju toplote i hladnoće, postoje različite vrste receptori. Krause tikvice su odgovorne za percepciju hladnoće, a slobodni nervni završeci su odgovorni za percepciju vrućeg. Druge teorije termorecepcije tvrde da su slobodni nervni završeci dizajnirani da osete temperaturu. U ovom slučaju, termalni podražaji se analiziraju pomoću dubokih nervnih vlakana, dok se hladni nadražaji analiziraju površinskim. Između sebe, receptori temperaturne osjetljivosti formiraju "mozaik" koji se sastoji od hladnih i toplinskih mrlja.

Nociceptori: kožni receptori odgovorni za osjetljivost na bol

U ovoj fazi nema konačnog mišljenja o prisustvu ili odsustvu receptora za bol. Neke teorije se zasnivaju na činjenici da su slobodni nervni završeci, koji se nalaze u koži, odgovorni za percepciju bola.

Dugotrajna i jaka stimulacija bola stimulira nastanak struje odlaznih impulsa, pa se prilagođavanje na bol usporava.

Druge teorije poriču prisustvo odvojenih nociceptora. Pretpostavlja se da taktilni i temperaturni receptori imaju određeni prag iritacije, iznad kojeg se javlja bol.

Strukturne i funkcionalne karakteristike analizatora kože

Povezivanje kožnih i visceralnih puteva u:
1 - Gaulleov snop;
2 - Burdahov snop;
3 - leđna kičma;
4 - prednja kičma;
5 - spinotalamički trakt (provođenje osjetljivosti na bol);
6 - motorni aksoni;
7 - simpatički aksoni;
8 - prednji rog;
9 - propriospinalni put;
10 - stražnja truba;
11 - visceroreceptori;
12 - proprioceptori;
13 - termoreceptori;
14 - nociceptori;
15 - mehanoreceptori

Njegov periferni dio nalazi se u koži. To su receptori za bol, dodir i temperaturu. Postoji oko milion receptora za bol. Kada su uzbuđeni, stvaraju osjećaj koji izaziva odbranu tijela.

Receptori dodira uzrokuju osjećaj pritiska i dodira. Ovi receptori igraju bitnu ulogu u poznavanju okolnog svijeta. Uz pomoć utvrđujemo ne samo da li je površina predmeta glatka ili hrapava, već i njihovu veličinu, a ponekad i oblik.

Ništa manje važan je osjećaj dodira za motoričku aktivnost. U kretanju osoba dolazi u kontakt sa osloncem, predmetima, vazduhom. Koža se na nekim mjestima rasteže, na nekima skuplja. Sve to iritira taktilne receptore. Signali od njih, koji dolaze u senzorno-motoričku zonu, moždanu koru, pomažu da se osjeti kretanje cijelog tijela i njegovih dijelova. Temperaturni receptori su predstavljeni hladnim i toplotnim tačkama. Oni su, kao i drugi kožni receptori, neravnomjerno raspoređeni.

Koža lica i abdomena je najosjetljivija na djelovanje temperaturnih iritansa. Koža nogu u odnosu na kožu lica je dva puta manje osjetljiva na hladnoću i četiri puta manje osjetljiva na toplinu. Temperatura pomaže da se osjeti struktura kombinacije pokreta i brzine. To se događa zato što brzom promjenom položaja dijelova tijela ili velikom brzinom kretanja nastaje hladan povjetarac. Temperaturni receptori ga percipiraju kao promjenu temperature kože, a taktilni receptori kao dodir zraka.

Aferentnu kariku analizatora kože predstavljaju nervna vlakna kičmenih nerava i trigeminalni nerv; centralni preseci su uglavnom u, a kortikalni prikaz je projektovan u postcentralni.

Taktilna, temperaturna i bolna recepcija je zastupljena u koži. Na 1 cm2 kože u proseku se nalazi 12-13 hladnih tačaka, 1-2 termalne tačke, 25 taktilnih tačaka i oko 100 bolnih tačaka.

Taktilni analizator dio je analizatora kože. Pruža osjećaj dodira, pritiska, vibracije i golicanja. Periferni dio predstavljaju različite formacije receptora, čija iritacija dovodi do stvaranja specifičnih osjeta. Na površini kože bez dlačica, kao i na sluznicama, na dodir reagiraju posebne receptorske stanice (Meissnerova tijela) smještena u papilarnom sloju kože. Na koži prekrivenoj dlakama receptori folikula dlake, koji imaju umjerenu adaptaciju, reagiraju na dodir. Na pritisak reagiraju receptorske formacije (Merkel diskovi) smještene u malim grupama u dubokim slojevima kože i sluzokože. Ovo su receptori koji se polako prilagođavaju. Adekvatan im je otklon epiderme pod dejstvom mehaničkog stimulusa na koži. Vibraciju opažaju Pacinijeva tijela, smještena kako u sluzokoži tako i na dijelovima kože koji nisu prekriveni dlakama, u masnom tkivu potkožnih slojeva, kao i u zglobnim vrećama, tetivama. Pacinijeva tjelešca se vrlo brzo prilagođavaju i reagiraju na ubrzanje kada se koža pomjeri kao rezultat mehaničkih podražaja, nekoliko Pacinijevih tjelešca je istovremeno uključeno u reakciju. Golicanje se opaža slobodno ležećim, nekapsuliranim nervnim završecima koji se nalaze u površinskim slojevima kože.

Kožni receptori: 1 - Meissnerovo tijelo; 2 - Merkel diskovi; 3 - Paccinijevo tijelo; 4 - receptor folikula dlake; 5 - taktilni disk (Pincus-Iggo tijelo); 6 - kraj Ruffinija

Svaka vrsta osjetljivosti odgovara posebnim receptorskim formacijama, koje su podijeljene u četiri grupe: taktilne, termalne, hladne i bolne. Broj različitih tipova receptora po jedinici površine nije isti. U prosjeku, na 1 kvadratni centimetar površine kože ima 50 bolnih, 25 taktilnih, 12 hladnih i 2 toplotne tačke. Receptori kože su lokalizirani na različitim dubinama, na primjer, hladni receptori se nalaze bliže površini kože (na dubini od 0,17 mm) od termalnih receptora, koji se nalaze na dubini od 0,3-0,6 mm.

Apsolutna specifičnost, tj. sposobnost da se odgovori samo na jednu vrstu iritacije karakteristična je samo za neke receptorske formacije kože. Mnogi od njih reagiraju na podražaje različitog modaliteta. Pojava različitih senzacija zavisi ne samo od toga koja je receptorska formacija kože bila iritirana, već i od prirode impulsa koji dolazi od ovog receptora u.

Osjećaj dodira (dodir) nastaje laganim pritiskom na kožu, kada površina kože dođe u kontakt sa okolnim predmetima, omogućava procjenu njihovih svojstava i snalaženje u vanjskom okruženju. Opažaju ga taktilna tijela, čiji broj varira na različitim dijelovima kože. Dodatni receptor za dodir su nervna vlakna koja pletu folikul dlake (tzv. osjetljivost kose). Osjećaj dubokog pritiska opažaju lamelarna tijela.

Bol se uglavnom percipira slobodnim nervnim završecima koji se nalaze iu epidermisu iu dermisu.

Termoreceptor je osjetljivi nervni završetak koji reagira na promjene temperature okoline, a kada se nalazi duboko, na promjene tjelesne temperature. Osjet temperature, percepcija topline i hladnoće, od velike je važnosti za refleksne procese koji regulišu tjelesnu temperaturu. Pretpostavlja se da toplinske podražaje percipiraju Ruffinijeva tijela, a hladne stimulacije percipiraju Krause bočice. Na cijeloj površini kože ima mnogo više hladnih tačaka nego termalnih.

Kožni receptori

• receptori za bol.
• Pacinijeva tjelešca su inkapsulirani receptori pritiska u okrugloj višeslojnoj kapsuli. Nalaze se u potkožnom masnom tkivu. Brzo se prilagođavaju (reaguju tek u trenutku početka udara), odnosno registruju silu pritiska. Imaju velika receptivna polja, odnosno predstavljaju grubu osjetljivost.
• Meissnerova tijela su receptori pritiska koji se nalaze u dermisu. Oni su slojevita struktura sa nervnim završetkom koji prolazi između slojeva. Brzo se prilagođavaju. Imaju mala receptivna polja, odnosno predstavljaju suptilnu osjetljivost.
• Merkelovi diskovi su nekapsulirani receptori pritiska. Polako se prilagođavaju (reaguju na cijelo vrijeme izlaganja), odnosno bilježe trajanje pritiska. Imaju mala receptivna polja.
• Receptori folikula dlake - reaguju na otklon kose.
• Ruffinijevi završeci su receptori za istezanje. Polako se prilagođavaju, imaju velika receptivna polja.

Šematski rez kože: 1 - sloj rožnice; 2 - čisti sloj; 3 - granuloza sloj; 4 - bazalni sloj; 5 - mišić koji ispravlja papilu; 6 - dermis; 7 - hipodermis; 8 - arterija; 9 - znojna žlezda; 10 - masno tkivo; 11 - folikul dlake; 12 - vena; 13 - žlijezda lojnica; 14 - Krause tijelo; 15 - dermalna papila; 16 - kosa; 17 - vrijeme znojenja

Osnovne funkcije kože: Zaštitna funkcija kože je zaštita kože od mehaničkih vanjskih utjecaja: pritiska, modrica, suza, istezanja, izlaganja zračenju, kemijskih iritacija; imunološka funkcija kože. T-limfociti prisutni u koži prepoznaju egzogene i endogene antigene; Largenhansove ćelije isporučuju antigene u limfne čvorove, gdje se neutraliziraju; Receptorska funkcija kože - sposobnost kože da percipira bol, taktilnu i temperaturnu iritaciju; Termoregulaciona funkcija kože leži u njenoj sposobnosti da apsorbuje i oslobađa toplotu; Metabolička funkcija kože objedinjuje grupu privatnih funkcija: sekretornu, izlučnu, resorpcijsku i respiratornu aktivnost. Resorpcijska funkcija - sposobnost kože da apsorbira različite tvari, uključujući lijekove; Sekretornu funkciju obavljaju lojne i znojne žlijezde kože, koje luče mast i znoj, koji, kada se pomiješaju, stvaraju tanak film vodeno-masne emulzije na površini kože; Respiratorna funkcija - sposobnost kože da apsorbira i oslobađa ugljični dioksid, koja se povećava s povećanjem temperature okoline, tokom fizičkog rada, prilikom probave, te razvojem upalnih procesa u koži.